Цель учебной дисциплины «Психофизиология» - обеспечить фундаментальную подготовку специалистов, обладающих глубокими и разносторонними знаниями о нейробиологических основах психических явлений, процессов и состояний, включая высшие психические функции и сознание; ознакомить с современными методами психофизиологического исследования и прикладными направлениями в области психофизиологии; предоставить необходимые знания для научно-исследовательской и научно-педагогической работы.

Задачи учебной дисциплины:

1. Дать будущему специалисту-психологу необходимые фундаментальные знания о мозговых механизмах психики и поведения.

2. Сформировать представление о психике, как системном явлении, представленном на субъективном, нейрофизиологическом и молекулярно-генетическом уровнях.

3. Ознакомить с принципами психофизиологического исследования, с современным состоянием знаний в области механизмов кодирования и декодирования информации, психофизиологии сенсорных процессов, памяти и научения, эмоций и функциональных состояний, программирования и исполнения двигательных актов, мозговых механизмов речевой деятельности и мышления.

Обязательный минимум содержания учебной дисциплины.

Объем и содержание учебной дисциплины «Психофизиология» в высших учебных заведениях определены Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования Российской Федерации.

Госстандарт включает в качестве обязательного минимума знаний студентов ряд дидактических единиц: принципы переработки информации в ЦНС; психофизиология сенсорных процессов, движений, памяти, обучения, внимания, сознания, речи, функциональных состояний; системная психофизиология, психофизиология индивидуальных различий, которые представлены в ЭУМК.

Структура учебной дисциплины.

Учебная дисциплина «Психофизиология» опирается на теоретические знания, полученные студентами из курса «Анатомия ЦНС», «Физиология ЦНС», «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем», «Общая психология» и подготавливает их к изучению таких дисциплин, как «Нейропсихология» и «Клиническая психология».

Структура учебной дисциплины «Психофизиология» включает в себя четыре раздела:

1. Раздел 1. Предмет, задачи и методы психофизиологии.

2. Раздел 2. Психофизиология сенсорных процессов.

3. Раздел 3. Психофизиология функциональных состояний и эмоций.

4. Раздел 4. Психофизиология познавательных процессов.

Методические рекомендации по организации самостоятельной работы студентов.

Одним из главных видов учебных занятий являются лекции. На лекциях преподаватель дает студентам основы знаний по рассматриваемой теме, излагает ее структуру, дает методические рекомендации и конкретные задания по самостоятельной работе над темой.

На семинарских занятиях закрепляются знания студентов, полученные ими на лекциях и в ходе самостоятельной работы. Практикуются выступления студентов с докладами и рефератами по наиболее важным и интересным вопросам. Семинар имеет также контрольную функцию. В качестве текущего контроля на семинарских занятиях проводятся опрос студентов и тестирование по пройденным темам. Тесты для контроля знаний студентов имеются как в бланковом, так и в электронном виде. По участию студента в работе семинаров преподаватель судит о его самостоятельной работе, ставит оценки за выступление.

Учебным планом по дисциплине «Психофизиология» предусмотрены практические занятия, на которых студенты осваивают методы регистрации физиологических показателей своего организма, а также знакомятся с психофизиологическими методиками оценки функционального состояния организма, индивидуальными характеристиками памяти, внимания и др. Полученные на практических занятиях эмпирические данные могут быть использованы студентами при написании курсовых работ.

Самостоятельная подготовка студентов предполагает изучение рекомендованной литературы (основной и дополнительной), выполнение заданий для самостоятельной работы, ответы на вопросы для самоконтроля, просмотр имеющихся на кафедре видеофильмов по материалам учебной дисциплины, а также подготовку докладов (рефератов). Перечень литературы и видеофильмов по каждой теме и методические советы по их изучению студенты получают от преподавателя на лекциях и консультациях.

Для оказания помощи студентам в их самостоятельной работе по дисциплине «Психофизиология» разработаны опорные конспекты, включающие основные вопросы, понятия и термины по каждой теме.

Студенты заочного отделения должны полностью освоить программу учебной дисциплины и сдать зачет. В силу специфики заочного обучения, время на аудиторные занятия со студентами сокращено по сравнению с очным отделением. Поэтому основной формой обучения для студентов-заочников является самостоятельная работа над материалом. Для студентов читаются установочные лекции, в которых преподаватель излагает структуру рассматриваемой темы, ее основные теоретические положения и дает методические рекомендации по ее самостоятельному изучению.

Требования к знаниям студентов и уровню их подготовки по завершении изучения дисциплины.

По завершении изучения учебной дисциплины «Психофизиология» студенты должны полностью освоить учебную программу и сдать зачет. Зачет проводится индивидуально, в устной форме, по билетам. Требования к знаниям студентов-заочников на зачете такие же, как и на очном отделении.

Студенты, изучившие учебный материал должны:

знать:

· основные задачи теоретической и прикладной психофизиологии;

· принципы и современные методы психофизиологического исследования;

· психофизиологию функциональных состояний, основных психических процессов и функций;

· (восприятия, внимания, памяти, речи, мышления, эмоций и движений);

уметь:

· применять полученные знания для анализа психологических данных.

Критерии оценки знаний студентов.

«Зачтено» предполагает ясное, аргументированное раскрытие основных понятий и положений вопроса по теории математических методов, правильные ответы на дополнительные вопросы: по основным положениям теории вероятности и математической статистики, содержательному анализу изученных методов обработки результатов, а также своевременное правильное выполнение практических заданий.

«Незачтено» предполагает полную неподготовленность: отрывочность знаний, неправильные ответы, неполная проработка практических заданий.

Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии

Тема 1. Предмет и задачи психофизиологии

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· определение психофизиологии;

· психофизиологическую проблему и варианты ее решения;

· суть и значение теории функциональных систем для психологии.

уметь:

· привести схему функциональной системы по П.К. Анохину.

Вопросы темы:

1. Определение и предмет психофизиологии.

2. Проблема соотношения мозга и психики.

3. Системные основы психофизиологии.

Вопрос 1. Определение и предмет психофизиологии.

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Термин «психофизиология» был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.).

Психофизиология — естественно-научная ветвь психологического знания, поэтому она имеет самые тесные связи с физиологической психологией (термин введен В. Вундтом), физиологией высшей нервной деятельности (по И.П. Павлову), нейропсихологией.

Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, «нормальную» нейропсихологию и системную психофизиологию. Психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную.

Предмет общей психофизиологии – физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучет физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии – онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека. Дифференциальная психофизиология – раздел, изучающий естественнонаучные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.

Вопрос 2. Проблема соотношения мозга и психики.

Проблема соотношения психики и мозга, души и тела, разведение их по разным уровням бытия имеет глубокие исторические традиции, прежде всего традиции европейского мышления, существенно отличающегося от многих восточных систем миросозерцания. В европейской традиции термины «душа» и «тело» впервые стал рассматривать с научных позиций выдающийся философ и врач Рене Декарт, живший в XVII в. Декарт, четко разделив тело и душу человека, впервые поставил проблему их соотношения и дал первый вариант ее решения, получивший название психофизического и/или психофизиологического параллелизма. Учение Декарта, исходящее в объяснении сущего из наличия двух противоположных начал — материального и духовного, — получило название дуализма Декарта.

Сходных взглядов придерживались многие современники и последователи Декарта, например, выдающийся философ и математик Лейбниц. Согласно его представлениям, душа и тело действуют независимо и автоматически в силу своего внутреннего устройства, но действуют удивительно согласованно и гармонично, подобно паре точных часов, всегда показывающих одно и то же время. Психофизиологическая проблема заключается в решении вопроса о соотношении между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле). В такой формулировке она составляет основное содержание предмета психофизиологии. Первое решение этой проблемы можно обозначить как психофизиологический параллелизм. Суть его заключается в противопоставлении независимо существующих психики и мозга (души и тела). В соответствии с этим подходом психика и мозг признаются как независимые явления, не связанные между собой причинно-следственными отношениями. В то же время наряду с параллелизмом сформировались еще два подхода к решению психофизиологической проблемы:

· Психофизиологическая идентичность, которая представляет собой вариант крайнего физиологического редукционизма, при котором психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим. Примером такого подхода служит известная метафора: «Мозг вырабатывает мысль, как печень — желчь».

· Психофизиологическое взаимодействие, представляющее собой вариант паллиативного, т.е. частичного, решения проблемы. Предполагая, что психическое и физиологическое имеют разные сущности, этот подход допускает определенную степень взаимодействия и взаимовлияния.

Высказанная Декартом идея о рефлекторном принципе организации простейших поведенческих актов нашла свое плодотворное развитие в дальнейших исследованиях, в том числе направленных на преодоление психофизиологического параллелизма. Большую роль в этом сыграл выдающийся физиолог И.М. Сеченов. Он обосновал возможность распространения принципа рефлекса как детерминистического принципа организации поведения на всю работу головного мозга. Сеченов утверждал, что психические акты носят такой же строго закономерный и детерминированный характер, как и акты, считающиеся чисто нервными.

Он ввел представление об иерархии рефлексов, доказав, что наряду с элементарными имеется множество сложных рефлексов. Это рефлексы с усеченным и задержанным концом, при которых происходит актуализация прошлого опыта. Мысль, по Сеченову — это психический рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усиленным окончанием — это аффект или эмоция. Он ввел также представление о психическом элементе — интегральной части рефлекторного процесса, благодаря которому организм может активно приспосабливаться к среде.

Рассматривая психическое чувствование как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса, Сеченов прочно связал понятие психического с рефлексом, обосновал невозможность отрыва психического от рефлекторной деятельности.

В дальнейшем, в работах И.П. Павлова и его школы исследования рефлекторных основ поведения получили глубокое теоретико-экспериментальное развитие. Проблемы этого круга детально рассмотрены в учебниках Л.Г. Воронина, А.С. Батуева, Н.Н. Даниловой и А.Л. Крыловой.

Современные варианты решения психофизиологической проблемы можно систематизировать следующим образом:

· психическое тождественно физиологическому, представляя собой не что иное, как физиологическую деятельность мозга. В настоящее время эта точка зрения формулируется как тождественность психического не любой физиологической деятельности, но только процессам высшей нервной деятельности. В этой логике психическое выступает как особая сторона, свойство физиологических процессов мозга или процессов высшей нервной деятельности;

· психическое — это особый (высший) класс или вид нервных процессов, обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в нервной системе, в том числе процессам ВНД. Психическое — это такие особые (психонервные) процессы, которые связаны с отражением объективной реальности и отличаются субъективным компонентом (наличием внутренних образов и их переживанием);

· психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной) деятельностью мозга, тем не менее НЕ ТОЖДЕСТВЕННО ей. Психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к материальному или как социальное к биологическому.

Ни одно из приведенных решений не получило общего признания, и работа в этом направлении продолжается. Наиболее существенные изменения в логике анализа проблемы «мозг — психика» повлекло за собой внедрение в психофизиологию системного подхода.

Вопрос 3. Системные основы психофизиологии.

В 50-е гг. ХХ в. началось интенсивное развитие общей теории систем и распространение системного подхода. Системность выступала, прежде всего, как объяснительный принцип научного мышления, требующий от исследователя изучать явления в их зависимости от внутренне связанного целого, которое они образуют, приобретая благодаря этому присущие целому новые свойства.

Проникновение системного подхода в физиологию ВНД и психологию радикально изменило логику научных исследований. В первую очередь, это сказалось на изучении физиологических основ поведения.

В русле системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование, во-вторых. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормальную жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методологической основы психофизиологического описания поведения используется теория функциональной системы П.К. Анохина.

Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К. Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов — центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо «функциональной системой».

Принципиальная схема центральной архитектуры функциональной системы П.К. Анохина

Функциональная система (ФС) — это организация активности элементов различной анатомической принадлежности, имеющая характер ВЗАИМОСОДЕЙСТВИЯ, которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. ФС рассматривается как единица интегративной деятельности организма.

Результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС. Достичь результата — значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:

· афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;

· принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора результатов действия;

· собственно действие;

· сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия;

· коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.

Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система.

Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации, (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, «что делать» и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.

Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия — центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от «акцептора» идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм немедленно погиб, если бы подобного механизма не существовало.

Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Значение теории ФС для психологии. Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественно-научно ориентированной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в развитии отечественной физиологии было сформулировано А.Р. Лурией (1978).Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по-новому подойти к решению многих проблем в организации физиологических основ поведения и психики. Благодаря теории ФС произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата. Было сформулировано представление о роли «обратной афферентации» и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от успехов выполненного действия. Введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющим сличение исходного образа ожидаемого результата с эффектом реального действия — «акцепторе» результатов действия. Тем самым П.К. Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения, ставшему одним из важнейших понятий современной психологии. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности. Следует, однако, подчеркнуть, что, несмотря на непреходящее значение теории ФС, существует немало дискуссионных вопросов, касающихся сферы ее применения. Так, неоднократно отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к психологии и требует более содержательной разработки при изучении психики и поведения человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б. Швырковым (1978, 1989), В.Д. Шадриковым (1994, 1997), В.М. Русаловым (1989). Тем не менее было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в психофизиологии. Более того, существуют устойчивые психологические конструкты и явления, которые не получают необходимого обоснования в контексте теории функциональных систем. Речь, в первую очередь, идет о проблеме сознания, психофизиологические аспекты которой разрабатываются в настоящее время весьма продуктивно.

Практически одновременно с внедрением системного подхода в психофизиологию началась ее интенсивная компьютеризация. Этот процесс имел далеко идущие последствия. Кроме технических новшеств, выразившихся в возможности резко расширять объемы экспериментальных исследований и разнообразить способы статистической обработки данных, она привела к возникновению феномена «компьютерной метафоры». Смысл метафоры состоит в том, что человек рассматривается как активный преобразователь информации, и его главным аналогом считается компьютер. Значение метафоры в изучении психологических и мозговых механизмов переработки информации выходит за рамки удачной аналогии. Фактически она создала новые исходные посылки для изучения этих механизмов, заменив, по образному утверждению одного психолога, «представление об энергетическом обмене со средой на представление об информационном обмене». Этот шаг явился весьма прогрессивным, поскольку раннее в физиологических исследованиях основной упор делался на изучение энергетического обмена со средой. В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро - и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной «единицы» нейрофизиологического обеспечения информационного процесса «элементарный модуль обработки информации» — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств, представленного там сигнала.

Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.

В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети.

По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети. В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.

Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.

Векторная психофизиология. По мере развития представлений о строении и функционировании сетей разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного подхода. Примером служит векторная психофизиология — новое направление, основанное на представлениях о векторном кодировании информации в нейронных сетях. Суть векторного кодирования в следующем: в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения — комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвертирующих на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Например, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывает, что воспринимаемый цвет определяется направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения.

Широкое внедрение системного подхода в физиологию изменило методологию и логику научных исследований. В настоящее время большинство нейрофизиологов считает, что мозг представляет собой «сверхсистему», состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня существования систем (микроуровень и макроуровень) и соответственно два типа систем: микро- и макросистемы.

Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы может служить нейронный модуль — вертикально организованная колонка нейронов и их отростков. Одинаковые по своим функциям модули объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоархитектонику) представляют разные макросистемы.

Методология системного подхода находит свое отражение в конкретных экспериментальных исследованиях. Соответственно изучаются системы двух типов: микро - и макросистему.

В первом случае предметом анализа является интеграция и консолидация систем применительно к нейрональным элементам с учетом специфичности тех функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и психики.

Во втором случае проводится исследование интегративной деятельности на уровне мозга как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфики участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических функций и процессов. Здесь главное место занимает регистрация биоэлектрической активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных отделов мозга с помощью специальных показателей. Независимо от того, какой уровень представляет система: микро - или макро, единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации) элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным элементам. В консолидированной системе изменение одного из элементов влечет за собой изменения всех остальных элементов, следовательно, и системы в целом.

Системная психофизиология. Итак, в соответствии с одним из главных принципов системного подхода, принципом ЦЕЛОСТНОСТИ — свойства целого мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы мозга или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать отдельные структуры, или элементы, мозга в системные организации и определить новые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными компонентами. Таким образом, применение системного подхода диктует необходимость сопоставлять психические явления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией. Новое экспериментальное направление — системная психофизиология ставит своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составляющих и обеспечивающих психику и поведение человека. Основная парадигма, в контексте которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на животных) связана с изучением активного приспособительного поведения, а теория функциональной системы служит их теоретической основой.

Вопросы для самопроверки:

1. Почему предмет получил название «психофизиология»?

2. Охарактеризуйте варианты решения основной психофизиологической проблемы.

3. Какие задачи решает общая, возрастная и дифференциальная психофизиология?

4. Что изучает системная психофизиология?

5. В чем заключается значение компьютерной метафоры для психофизиологии?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

1. Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И., Основы физиологии человека: Учебник. – Изд-во РУДН, 2000.- 408с.

2. Александров Ю.И. Психология + физиология= психофизиология // Психологическая наука: традиции, современное состояние и перспективы. 1997. М.: Ин-т психологии РАН. Т. 2. С.180.

3. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1999.

Практические задания.

1. Раскройте содержание системного подхода в психофизиологии.

2. Приведите в тетради схему функциональной системы и дайте функциональную характеристику основных ее блоков.

3. Раскройте сущность информационного подхода к решению основной проблемы психофизиологии.

Тема 2. Методы психофизиологии

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, ВП. КТ;

· функциональное значение электроэнцефалограммы и ее составляющих;

· методы изучения функциональных систем организма: ЧСС, АД, КГР, ЭКГ, ЭМГ;

уметь:

· провести выбор методик и показателей.

Вопросы темы:

1. Методы изучения работы головного мозга.

2. Реакция глаз.

3. Показатели активности мышечной системы.

4. Электрическая активность кожи (ЭАК).

5. Детектор лжи.

6. Выбор методик и показателей.

Вопрос 1. Методы изучения работы головного мозга.

Физиологические показатели работы нервной системы обладают такими важными объективными качествами как надежность, универсальность и точность.

Надежность электрических показателей особенно демонстративна, т.к. часто оказывается единственным средством обнаружения деятельности.

Универсальность – это единообразие потенциалов действия в нервной клетке, нервном волокне, мышечной клетке, как у человека, так и у животных.

Точность электрических показателей, т.е. их временное и динамическое соответствие физиологическим процессам, основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов.

Широко используются такие методы регистрации как электроэнцефалография (ЭЭГ), электрокардиография (ЭКГ), электроокулография (ЭОГ), электромиография (ЭМГ), регистрация импульсной активности нервных клеток, а также магнитоэнцефалография (МЭГ), изотопный метод позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ). Важно, что большая часть показателей регистрируется, никак не вмешиваясь в изучаемые процессы и не травмируя объект. Неоспоримы технические удобства регистрации - нужны специальные электроды, универсальный усилитель биопотенциалов, смонтированный с компьютером, имеющим программное обеспечение.

Регистрация импульсной активности нервных клеток.

Нейрон — нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду.

Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении. Микроэлектрод вводится в нервную клетку через отверстие в черепе. Электрод (диаметр около 1 мм.), фиксируется микроманипулятором, который коммутирован с усилителем. Величина нейрона - несколько десятков микрон, величина импульсов – в милливольтах, запись называется нейронограммой.

Варианты осциллограмм импульсной активности нейронных популяций, регистрируемых в различных корковых и подкорковых структурах (по Н.П. Бехтеревой 1985).

Вверху - отметки времени (100 мс). Латинские буквы справа - условные обозначения структур мозга человека.

Электроэнцефалография (ЭЭГ).

Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы, и в первую очередь головного мозга.

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга (у человека возможно лишь в клинических условиях). В 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать «мозговые волны». Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Это открытие привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека. Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.

Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.

В настоящее время существует стандартная схема наложения электродов. У испытуемого измеряются 3 размера черепа:

· продольный (назион – затылочный бугор);

· поперечный (между слуховыми отверстиями через макушку);

· окружность головы по этим же точкам.

Расстояния делятся на интервалы по 10- 20 % .Получается сетка, на ее пересечениях – электроды. Для минимизации контактного сопротивления между электродами и скальпом на месте наложения электрода кожу обезжиривают спиртом и кладут специальную электропроводную пасту. Поверхность электродов покрыта хлорированным серебром. В психофизиологии используется монополярный метод отведения, т.е. регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к индифферентной точке (напр., мочке уха или сосцевидному отростку).

Для расшифровки показателей ЭЭГ визуально выделяются ритмические колебания определенной частоты.

Альфа - ритм - наиболее часто встречающийся - состоит из волн правильной синусоидальной формы с частотой от 8 до 12 Гц и амплитудой 50 – 100 мкВ. Наблюдается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и монотонной деятельности. Вначале появляется в затылочных областях и периодически распространяется на другие области. Он исчезает при атрофии зрительного нерва и отсутствует у слепых.

Бета - ритм – колебания в диапазоне от 14 до 30 Гц с амплитудой 5 – 30мкВ. Наиболее выражен в лобных долях, при различных видах деятельности резко усиливается и распространяется на другие области мозга.

Гамма-ритм – колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц, амплитуда не превышает 15 мкВ, наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения и внимания.

Тета – ритм – частота 4-8 Гц, амплитуды – 20- 100 мкВ, наиболее выражен в гиппокампе, связан с поисковым поведением, усилен при эмоциональном напряжении. По П.В. Симонову, тета-ритм связан с квантованием извлекаемых из памяти энграмм.

Дельта - ритм – высоковольтные амплитуды (сотни мкВ) при частоте 1- 4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне и при регистрации участков коры, граничащих с опухолью.

Большое значение имеет сравнительный анализ потенциалов, регистрируемых одновременно в разных участках мозга. В школе М.Н. Ливанова обнаружен феномен пространственной синхронизации потенциалов в диапазоне определенного ритма (чаще тета – ритма) при формировании поведенческих навыков у животных и психологических тестах у человека.

В настоящее время компьютерные программы просчитывают ЭЭГ, ВП и ССП в каждом частотном диапазоне - альфа, бета, тета и дельта для каждого отведения. Цифровые данные в виде черно-белых или цветных шкал переносятся на соответствующие места на черепе, что дает наглядное преставление о том, в каких частях мозга и в какой степени выражена та или иная частота колебаний или потенциал.

Система 10-20.

Расположение электродов на поверхности головы:

F - лобная часть;

C - центральная;

P - теменная;

T - височная;

O - затылочная.

Нечетные индексы - левая половина головы, четные индексы - правая, Z - средняя линия.

Вызванные потенциалы.

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. Выделяют несколько уровней анализа ВП.

Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Функциональный уровень анализа предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП может выступать как единица психофизиологического анализа. Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены к единице такого анализа.

В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.

Магнитоэнцефалография (МЭГ).

Синхронная деятельность многих нейронов сопровождается слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. Их регистрируют неконтактным способом и получают магнитоэнцефалограмму (МЭГ). Предполагается, что ЭЭГ связана с клетками поверхности мозга, а МЭГ с клетками борозд (их примерно 50%).МЭГ отражает метаболическую активность мозговых структур и дополняет информацию об активности мозга, полученную при помощи ЭЭГ.

Позитронно-эмиссионная томография мозга (ПЭТ).

В современных клинических исследованиях приобретают значение методы, позволяющие визуализировать функционирование мозга на срезах любого уровня путем построения картин, полученных на основе метаболических процессов отдельных мозговых структур. Обеспечивает пространственное изображение позитронно - эмиссионная томография мозга. В кровь вводятся изотопы- чаще всего лиганд Ф- 18(аналог глюкозы) .Голова пациента помещается в специальную ПЭТ- камеру, в которую вмонтированы кристаллические детекторы протонов( по кругу ). В мозге радиоактивные изотопы (ФДГ) излучают позитроны, которые проходят примерно на 3 мм от локализации изотопа и сталкиваются с электроном. Античастицы уничтожаются, появляется пара протонов, которые разлетаются друг от друга под углом 180* , а детектор фиксируют момент одновременного попадания. Информация поступает на компьютер, который создает плоское изображение (срез) мозга на регистрируемом уровне.

Вопрос 2. Реакция глаз.

Для психофизиолога наибольший интерес представляют три категории глазных реакций: сужение и расширение зрачка, мигание и глазные движения. Электроокулография (ЭОГ) - это метод регистрирует движение глаз. В основе лежит дипольное свойство глазного яблока: роговица имеет + заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал). Электроды накладывают на кожу – два у височных углов глазных щелей и по середине верхнего и нижнего края глазницы одного глаза. Потенциалы при неподвижном взоре и при поворотах глаз записываются на ЭВМ.

Вопрос 3. Показатели активности мышечной системы.

Электромиография (ЭМГ) - это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в мионевральных синапсах и мышечных волокнах при поступлении импульсации от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. Применяется как метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индикатор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой , развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна.

Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ).

Вопрос 4. Электрическая активность кожи (ЭАК).

ЭАК или кожно – гальваническая реакция (КГР) связана с потоотделением , 2 – 3 млн. потовых желез регулируются симпатической нервной системой, которая регулируется РФ, гипоталамусом и КБП.

Потовые железы на ладонях и подошвах, на лбу и подмышками активны не только при повышении температуры тела, но и при сильных эмоциях и стрессе.

ЭАК регистрируют с кончиков пальцев рук биполярными неполяризующимися электродами. Существуют 2 способа исследования ЭАК:

· метод Фере использует внешний источник тока и исследуется проводимость кожи;

· метод Тарханова – без внешнего источника тока. Показателем является электрический потенциал самой кожи.

Многие эмпирические исследования показали, что электрическая активность кожи представляет собой высокореактивный психофизиологический показатель, способный дифференцированно отражать различные степени эмоционального возбуждения, в том числе при различных видах психической деятельности.

Другие вегетативные показатели используются в психологических исследованиях. Это электрокардиография (ЭКГ), в том числе, математический анализ ритма сердца, электрогастрография (ЭГГ), плетизмография – метод регистрации сосудистых реакций организма, измерение артериального кровяного давления и частоты сердечных сокращений.

Вопрос 5. Детектор лжи.

Детектор лжи — условное название прибора полиграфа, одновременно регистрирующего комплекс физиологических показателей (КГР, ЭЭГ, АКД и др.) с целью выявить динамику эмоционального напряжения. С человеком, проходящем обследование на полиграфе, проводят собеседование, в ходе которого наряду с нейтральными задают вопросы, составляющие предмет специальной заинтересованности. По характеру физиологических реакций, сопровождающих ответы на разные вопросы, можно судить об эмоциональной реактивности человека и в какой-то мере о степени его искренности в данной ситуации. Поскольку в большинстве случаев специально необученный человек не контролирует свои вегетативные реакции, детектор лжи дает по некоторым оценкам до 71% случаев обнаружения обмана. Следует иметь в виду, однако, что сама процедура собеседования (допроса) может быть настолько неприятна для человека, что возникающие по ходу физиологические сдвиги будут отражать эмоциональную реакцию человека на процедуру. Отличить спровоцированные процедурой тестирования эмоции от эмоций, вызванных целевыми вопросам, невозможно. В то же время человек, обладающий высокой эмоциональной стабильностью, сможет относительно спокойно чувствовать себя в этой ситуации, и его вегетативные реакции не дадут твердых основания для вынесения однозначного суждения. По этой причине к результатам, полученным с помощью детектора лжи, нужно относиться с должной мерой критичности.

Многоканальная регистрация наиболее часто изучаемых видов биоэлектрической активности человека (по В.Блоку, 1970)

Вопрос 6. Выбор методик и показателей.

Психофизиология — экспериментальная дисциплина, поэтому интерпретация данных в психофизиологических исследованиях в значительной степени определяется совершенством и разнообразием применяемых методов. Правильный выбор методики, адекватное использование ее показателей и соответствующее разрешающим возможностям методики истолкование полученных результатов, являются условиями, необходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования.

В идеале выбор физиологических методик и показателей должен логически вытекать из принятого исследователем методологического подхода и целей, поставленных перед экспериментом. Однако на практике нередко исходят из других соображений, например, доступности приборов и легкости обработки экспериментальных данных.

Более весомыми представляются аргументы в пользу выбора методик, если извлекаемые с их помощью показатели получают логически - непротиворечивое, содержательное толкование в контексте изучаемой психологической или психофизиологической модели.

Вопросы для самопроверки:

1. Как связаны ритмические составляющие электроэнцефалограммы с состоянием человека?

2. Назовите компоненты ВП и укажите роль корковых и подкорковых образований в их происхождении.

3. Чем обусловлена кожно-гальваническая реакция?

4. Какие показатели являются индикаторами активности сердечно-сосудистой системы?

5. Как интерпретируют показатели детектора лжи?

6. Какие преимущества у методов компьютерной томографии по сравнению с рентгенограммами?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.

Практические задания.

1. Приведите в тетради частотные и амплитудные характеристики основных ритмов ЭЭГ.

2. Дайте характеристику компонентам ВП и объясните, почему вызванные потенциалы выступают как единица психофизиологического анализа поведения.

3. Опишите метод компьютерной томографии и его применение в психофизиологии.

Раздел II. Психофизиология сенсорных процессов

Тема 3. Рецепция, обнаружение и различение сигналов

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· общую характеристику и этапы деятельности сенсорных систем;

· классификацию рецепторов;

· механизм трансдукции и кодирование параметров раздражителей рецепторным потенциалом;

уметь:

· раскрыть значение терминов «абсолютный порог», «дифференциальный порог»;

· нарисовать схему «Общий принцип структуры и функции анализаторных систем».

Вопросы темы:

1. Рецепторы, их классификация.

2. Общие механизмы возбуждения рецепторов.

3. Сенсорные пороги.

Вопрос 1. Рецепторы, их классификация.

Человек воспринимает окружающий мир при помощи специализированных сенсорных систем — анализаторов. Восприятие — это процесс и результат формирования субъективного образа предмета или явления, действующего на анализатор.

Классификация анализаторов осуществляется на основе местоположения рецепторов. Рецепторы — это специальные чувствительные нервные образования, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и перерабатывающем их в нервные сигналы. По локализации рецепторов анализаторы делятся на экстероцептивные и интероцептивные. В первом случае источники стимуляции находятся вне организма, во втором — информация поступает от внутренних систем и органов. Извне на организм действуют зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые, обонятельные стимулы, а также сила тяготения.

Экстероцептивные анализаторы и их характеристики:

Модальность	Локализация рецепторов	Тип рецепторов	Воспринимаемое качество
Зрение	Сетчатка	Палочки Колбочки	Освещенность Контрастность Движение Размеры Цвет
Слух	Улитка	Волосковые клетки	Высота Сила звука Тембр Локализация звука
Равновесие	Вестибулярный орган	Волосковые клетки	Вращение Сила тяжести
Осязание	Кожа	Окончания Руффини Диски Меркеля Тельца Пачини	Тепло Давление Вибрация
Вкус	Язык	Вкусовые сосочки на кончике языка Вкусовые сосочки у основания языка	Сладкий и кислый вкус Горький и соленый вкус
Обоняние	Обонятельный эпителий в носу	Обонятельные рецепторы	Цветочный Фруктовый Мускусный Пикантный запах

Симультанное и сукцессивное восприятие. Все виды восприятия несут информацию о времени, т.е. о том моменте, когда появился стимул и как долго он действовал. Другими словами, восприятие — это процесс, началом которого служит момент действия стимула на рецептор. Завершением восприятия является образ стимула — объекта и его опознание (идентификация). Длительность одного акта восприятия может быть очень короткой, почти мгновенной, особенно, когда объект восприятия хорошо знаком. В таком случае говорят об одномоментном (симультанном) восприятии. Если человек сталкивается с неизвестным стимулом, длительность восприятия может существенно увеличиваться. Требуется время, чтобы провести детальный сенсорный анализ, выдвинуть и проверить несколько гипотез по поводу действующего стимула, и лишь после этого принять решение о том, что же представляет собой воспринимаемый стимул. В этом случае говорят о последовательной обработке информации и сукцессивном восприятии.

Вопрос 2. Общие механизмы возбуждения рецепторов.

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа: взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора, усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки и открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению возбуждающего рецепторного потенциала) или к гиперполяризации клеточной мембраны (возникновению тормозного рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – при действии одиночного кванта света.

Вопрос 3. Сенсорные пороги.

Абсолютная чувствительность сенсорной системы.

Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог реакции – обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Порогом реакции считают ту минимальную интенсивность, длительность, энергию или площадь воздействия, которая вызывает данную реакцию. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5-0,75 (правильный ответ о наличии стимула от ½ до ¾ случаев его воздействия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось однако, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Такие подпороговые, или субсенсорные реакции впервые были описана Г.В. Гершуни, который обнаружил их у людей, контуженных на войне. Если снизить интенсивность света настолько, что человек уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то от его руки можно зарегистрировать неощутимую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. На такой процедуре основано действие «детектора лжи».

Сказанное означает, что сенсорный порог-понятие конвенциональное, т.е. зависит от соглашения (конвенции) между людьми.

Дифференциальная сенсорная чувствительность.

Дифференциальная сенсорная чувствительность основана на способности сенсорной системы к различению сигналов. Важная характеристика каждой сенсорной системы – способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражит6елей. Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всех отделов сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которые человек может заметить (дифференциальный или разностный порог).

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражителя на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 (к гирьке весом в 100 г. надо добавить 3г.). Эта зависимость выражается следующей формулой: dI/I = const, где I – сила раздражения, dI -ее едва ощутимый прирост (порог различения), const - постоянная величина (константа). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Закон силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера - Фехнера) выражается следующей формулой: Е= а Log I + b, где Е – величина ощущения, I - сила раздражения, a и b - константы, различные для разных модальностей стимулов. Эта формула показывает, что ощущение усиливается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сенсорной системы. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то их различение невозможно: они сольются и будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.

Временное различение – в основе лежит продолжительность рефрактерной фазы и цикла возбудимости. Если подается 2 раздражения, то ответ на второе может не быть, если оно попадает в абсолютную рефрактерность – у человека по поведенческим реакциям этот период 100 и более миллисекунд. Далее следует относительная рефрактерность и ответ может быть, но меньшим по величине. В психофизиологических экспериментах на временном взаимодействии между последовательными раздражителями основана « сенсорная маскировка»- прямая (ответ тормозится на второе раздражение, т.к. оно попадает в рефрактерную фазу) и обратная маскировка ( второй стимул прерывает обработку информации о первом стимуле ). Эффективность « маскировки» тем больше, чем короче интервал между стимулом и « маской» и чем они более схожи (« маской» могут быть или шумы или звуки, вызванные хаотично расположенными элементами основного раздражителя).

Вопросы для самопроверки:

1. Что называют рецептором?

2. Как классифицируются рецепторы?

3. Перечислите основные свойства рецепторов.

4. Как формируется рецепторный потенциал?

5. Что называется абсолютной чувствительностью сенсорной системы?

6. Что называется дифференциальной сенсорной чувствительностью?

7. Что называется порогом различения интенсивности раздражителя?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Данилова Н.Н, Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лилература,1997.

3. Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.

4. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2000.

Практические задания.

1. Приведите схему функционирования сенсорной системы.

2. Опишите механизм кодирования интенсивности раздражителя рецепторным потенциалом.

3. Приведите примеры взаимодействия сенсорных систем.

Тема 4. Психофизиологические процессы кодирования, декодирования и детектирования информации

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· способы кодирования информации в нервной системе при приеме и передаче сигнала;

· функции нейронов-детекторов и их виды;

· три блока переработки информации по А.Р. Лурия;

· роль межполушарной асимметрии мозга в обеспечении восприятия;

уметь:

· объяснить значение терминов: «кодирование», «декодирование», «нейроны – детекторы».

Вопросы темы:

1. Кодирование информации в нервной системе.

2. Нейронные модели восприятия.

3. Системное взаимодействие структур мозга в обеспечении восприятия.

Вопрос 1. Кодирование информации в нервной системе.

Это преобразование информации в условную форму или код. В сенсорной системе кодирование осуществляется двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием электрического импульса. Амплитуда, длительность, форма импульсов одинаковы, но количество их в пачке и ее временные «рисунки» (паттерны) различаются в зависимости от стимула. Важно число возбужденных нейронов одновременно и их расположение в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах в отличие от телефонных и ТУ кодов, где первоначальное сообщение декодируется полностью, в сенсорной системе декодирование идет иначе. Код становится пространственным, позиционным, т.е. какой-то признак (позиция) раздражителя вызывает возбуждение небольшой группы нейронов.

Детектированием называется избирательное выделение сенсорным нейроном признака раздражителя, имеющего поведенческое значение.

Опознание образов - это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Образ относится к определенному классу объектов, с которыми ранее встречался организм – это классификация. Синтезируя сигналы от нейронов – детекторов, затем высший отдел сенсорной системы сравнивает его с объектами в памяти – происходит восприятие. Опознание может быть ошибочным (иллюзии).

Адаптация сенсорной системы - это приспособление к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация делится на глобальную (снижение чувствительности всей сенсорной системы, субъективно - привыкание к действию постоянного раздражителя) и локальную или селективную, когда снижается чувствительность части сенсорной системы.

Важна роль эфферентной регуляции свойств сенсорной системы. Это в основном тормозные влияния, которые уменьшают поток афферентных сигналов (РФ, нисходящие влияния с высших нейронов на низшие).

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на всех уровнях: спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом, особенно в РФ. Сложные комбинации сигналов ассоциативных областей КБП обладают пластичностью и легко перестраивают свойства при обучении.

Взаимодействие в коре создает условия формирования « карты мира» и координации с ней собственной «схемы тела.

Переработка сенсорной информации в нервной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронального взаимодействия. Оно осуществляется по вертикали (между нейронами соседних слоев) и по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя). Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называется рецептивным полем. В его пределах происходит пространственная суммация - ответ нейрона увеличивается, а порог снижается.

Совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают сигналы и передают их одному нейрону, называются проекционным полем. Они обеспечивают высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность восстановления патологически нарушенных функций. Проекционные поля частично перекрываются.

Области перекрытия называются ассоциативными полями коры. Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет тормозной характер. Сенсорный возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон, а тот подавляет импульсацию как возбудившего его нейрона (последовательное или возвратное торможение), так и соседей по слою (боковое или латеральное торможение).

Вопрос 2. Нейронные модели восприятия.

В настоящее время существуют вполне определенные представления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Они связаны с так называемой концепцией детекторного кодирования. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е гг. сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека. Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки, ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения.

Длинная и узкая полоска света вызывает реакцию сложной клетки независимо от того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхних записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает совсем (нижняя запись) (по Хьюбелу, 1991).

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала. Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые оказываются наиболее «удобными» для обработки нейронными механизмами восприятия. Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей: зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье, причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот. Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.

Наряду с этим, экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.

Тем не менее, в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной.

Вопрос 3. Системное взаимодействие структур мозга в обеспечении восприятия.

В основе этого подхода лежит представление о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (Л.С. Выготский, А.Р. Лурия, Е.Д. Хомская, М.Н. Ливанов, О.С. Адрианов и др.). Проблема участия разных отделов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электроэнцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томографии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений восприятия при очаговых поражениях мозга.

Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии о трех функциональных блоках головного мозга человека: блок регуляции тонуса коры, блок приема, переработки и хранения информации и блок программирования.

Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования, второй блок (задние отделы коры) – получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира, третий блок (передние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности.

Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные «аппараты» построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны («корковые концы анализаторов») и ассоциативные вторичные и третичные зоны. Общей особенностью первичных зон является топическая организация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует определенный участок периферической рецепторной поверхности. Проекция сетчатки образует ретинотопическую организацию затылочной зоны, проекция кортиева органа — тонотопическую слуховой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи — соматотопическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обеспечивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности.

Лучше других изучена соматотопическая организация соматосенсорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулус - схематический «человечек», отражающий пространственную представленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он представляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуляции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые распределены по разным участкам тела, но неравномерно — более всего представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука). Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, например, в затылочной зоне большую часть занимает проекция центрального участка, где преимущественно сосредоточены колбочки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение.

Таким образом, при восприятии стимула не происходит равномерно возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.

Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опираясь на представления, сформулированные в разделе, можно предположить, что при переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. За счет каких именно механизмов осуществляется реорганизация потоков импульсной активности нейронов пока неизвестно. Выше говорилось о существовании нейронов разной специализации (мнемических, семантических, гностических и др.), нейронных ансамблей осуществляющих функции обобщения при восприятии. Однако недостаточно экспериментальных данных для описания нейронных процессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее деятельность этих зон связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картинны мира.

Морфофункциональные уровни и этапы обработки информации. Процесс обработки информации имеет много этапов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элементов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, каждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений - звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где проводится начальная обработка информации. Только после этих стадий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в проекционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные. Такая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности.

Существует модель зрительного восприятия, учитывающая морфологическое строение анализатора. Согласно этой модели выделяют четыре уровня переработки зрительной информации. Первый - зрительные центры подкорки, которые осуществляю элементарный сенсорный анализ. Второй – проекционные зоны коры, где осуществляется пространственно-частотный анализ, и третий уровень - высшие зрительные центры нижневисочной и заднетеменной областей коры, осуществляющим опознание и обучение, — таков путь преобразования и опознания зрительной информации.

Предложенная модель далеко не единственная в описании предполагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного восприятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вертикально организованные звенья (расположенные на пути от рецептора к первичной проекционной зоне), горизонтально организованные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и латерально организованные звенья (симметричные подкорковые образования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в подавляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничиваются одной или двумя из перечисленных составляющих.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к общей телесной, тактильной чувствительности, так и к зрению и слуху, хотя для зрения и слуха картина не столь однозначна. Однако использование соответствующих методик позволяет избирательно подавать информацию только в одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в функциональных способностях двух полушарий. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий:

· абстрактный (вербальный) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации;

· произвольная и непроизвольная регуляция высшей психической деятельности;

· осознанность-неосознанность психических функций и состояний;

· последовательная (сукцессивная) и одновременная (симультанная) организация высших психических функций.

Как показывают клинические исследования, разрушение центральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате противоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой — при правостороннем). Зная место повреждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет потеря зрения. Однако предсказать реакции человека на такое повреждение сложно, поскольку нервная система человека обладает компенсаторными возможностями.

Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой — различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полушария — аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом доминирует точка зрения, что превосходство того или иного полушария при восприятии зрительных стимулов определяется соотношением двух этапов переработки: зрительно-пространственного, в котором преобладает правое полушарие, и процессов вербализации, реализуемых левым.

Предпринимаются попытки объяснить межполушарные различия на основе специализации нейронов в процессе восприятия. Известной в этом плане является модель, приписывающая полушариям головного мозга определенную специализацию относительно обработки разных пространственных частот. По этим предположениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зрительных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные частоты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием контуров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более успешно обрабатывает высокие частоты, и в большей степени ответственно за восприятие мелких деталей изображения.

В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспечении зрительного восприятия приведена в таблице.

Различия между полушариями при зрительном восприятии:

Левое полушарие	Правое полушарие
Лучше узнаются стимулы
Вербальные Легко различимые Знакомые	Невербальные Трудно различимые Незнакомые
Лучше воспринимаются задачи
Оценка временных отношений Установление сходства Установление идентичности стимулов по названиям Переход к вербальному кодированию	Оценка пространственных отношений Установление различий Установление физической идентичности стимулов Зрительно-пространственный анализ
Особенности процессов восприятия
Аналитическое восприятие Последовательность (сукцессивность) Абстрактность, обобщенность, инвариантное узнавание	Целостность (гештальт) Одновременность (симультанность) Конкретное узнавание
Предполагаемые морфофизиологические различия
Фокусированное представительство элементарных функций	Диффузное представительство элементарных функций

В целом следует заключить, что правое «пространственное» и левое «временное» полушария обладают своими специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помогают левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, которые могут быть четко охарактеризованы и расположены во временной последовательности. В свою очередь единовременность восприятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схватыванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления.

Вопросы для самопроверки:

1. Какое свойство отличает существенную информацию от не существенной?

2. Каковы основные способы кодирования сенсорной информации?

3. В чем состоит процесс декодирования сигналов?

4. Как различаются нейроны – детекторы по своим функциям?

5. Укажите на различия общей и локальной адаптации сенсорных систем.

6. В чем состоит суть опознания сенсорных образов?

7. Что называется рецептивным полем?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.

Практические задания.

1. Опишите в тетради концепцию детекторного кодирования.

2. Раскройте этапы опознания образов.

3. Приведите примеры «сенсорных иллюзий».

Раздел III. Психофизиология функциональных состояний и эмоций

Тема 5. Психофизиология функциональных состояний

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· психофизиологический подход к определению функциональных состояний;

· модулирующие системы мозга и их роль в поддержании состояния бодрствования;

· стадии сна и их характеристику;

· условия и стадии развития стресса;

уметь:

· объяснить почему стадия сна называется «парадоксальной».

Вопросы темы:

1. Определение функционального состояния.

2. Психофизиология сна.

3. Психофизиология стресса.

4. Обратная связь в регуляции функциональных состояний.

Вопрос 1. Определение функционального состояния.

Значительные колебания уровня жизненной активности человека (спокойное или напряженное бодрствование, сон и др.) представляют собой одну из важных проблем психофизиологии. В то же время эта проблема имеет междисциплинарный характер. В центре ее находится представление об особом явлении, которое именуется функциональным состояниям (ФС). Это понятие широко используется в физиологии, психологии, эргономике (науке, комплексно изучающей трудовую деятельность людей и условия ее протекания). Поэтому знание физиологических механизмов, ответственных за функциональные состояния организма человека, имеет очень важное практическое значение.

Функциональное состояние (ФС) определяется как фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привело к пониманию функциональных состояний как комплекса поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. С позиций системного подхода ФС представляет собой результат динамического взаимодействия организма с внешней средой и отражает состояние «организованного» целого. По этой логике, под функциональным состоянием понимается интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность.

Итак, функциональное состояние — это системный ответ организма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятельности. Таким образом, изменение ФС представляет собой смену одного комплекса реакций другим, причем все эти реакции взаимосвязаны между собой и обеспечивают более или менее адекватное поведение организма в окружающей среде.

Психофизиологический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о существовании модулирующих систем мозга. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, которая регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Важнейший участок регуляторного блока — ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. С боковых сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают часть афферентной импульсации в ретикулярную формацию. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного.

Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса находится «водитель ритма» — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры. Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Таблица. Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса:

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализированная	Локальная
Тип реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающие	Быстро угасающие

Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания.

В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной модуляции и актуализации той или иной потребности принимает участие еще одна модулирующая система мозга — лимбическая система мозга с активирующими и инактивирующими отделами.

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.

Вопрос 2. Психофизиология сна.

Цикличность присуща многим явлениям в окружающем мире. Мы привыкли к ритмичной смене дня и ночи, времен года, работы и отдыха. Большое значение для всего живого имеют биологические ритмы, в первую очередь так называемые циркадные ритмы, обусловленные вращением Земли вокруг своей оси.

Виды сна. У человека и многих животных период сна и бодрствования приурочен к суточной смене дня и ночи. Такой сон называется монофазным. Если же смена сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки, сон называется полифазным. Периодический ежесуточный сон взрослого человека, как правило, является монофазным, иногда дифазным (дважды в сутки), у маленького ребенка наблюдается полифазный тип сна. У ряда животных наблюдается также сезонный сон (спячка), обусловленный неблагоприятным для организма условиями среды: холод, засуха и т.д.

Кроме перечисленных, описаны еще несколько видов сна: наркотический (вызываемый различными химическими или физическими агентами), гипнотический и патологический. Последние три вида сна обычно рассматривают как следствие нефизиологических воздействий на организм человека или животного.

Наркотический сон может быть вызван различного рода химическими воздействиями: вдыхание паров эфира, хлороформа, введением в организм различного рода наркотиков, например, алкоголя, морфия и других. Кроме того, этот сон может быть вызван электронаркозом (воздействие прерывистого электрического тока слабой силы).

Патологический сон возникает при анемии мозга, мозговой травме, наличии опухолей в больших полушариях или поражении некоторых участков ствола мозга. Сюда же относится и летаргический сон, который может возникнуть как реакция на сильную эмоциональную травму и может длиться от нескольких дней до нескольких лет. К явлениям патологического сна следует отнести также и снохождение (сомнамбулизм), физиологические механизмы которого до сих пор неизвестны.

Особый интерес вызывает гипнотический сон, который может быть вызван гипнотическим действием обстановки и воздействиями гипнотизера. Во время гипнотического сна возможно выключение произвольной корковой активности при сохранении частичного контакта с окружающим и наличием сенсомоторной деятельности.

Чередование сна и бодрствования наблюдается на всех этапах эволюционной лестницы: от низших позвоночных и птиц до млекопитающих и человека. Несомненно, что подобная универсальная организация ритмического чередования активности и покоя имеет глубокий физиологический смысл. Хорошо известно, что во время сна происходят значительные физиологические изменения в работе ЦНС, вегетативной нервной системы и других системах и функциях организма.

К числу основных законов психической деятельности человека относится циклическое чередование сна и бодрствования.

Однако следует отметить и нередкие нарушения ритмичности сна, к которым можно отнести бессонницу и так называемый непреодолимый сон (нарколепсию) возникающий во время пассивной езды на транспорте, при выполнении монотонной работы, а также при управлении различными транспортными средствами: автомобилем, электровозом, метро.

Стадии сна. Сон человека имеет правильную циклическую организацию. В течение сна различают пять стадий. Четыре стадии медленноволнового сна и одна стадия быстрого. Иногда говорят, что сон состоит из двух фаз: медленной и быстрой. Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором происходит последовательная смена стадий медленноволнового сна быстрым сном. В среднем отмечается 4-6 таких циклов за ночь, продолжительностью примерно 1,5 часа каждый.

Фрагменты полиграммы на разных стадиях сна (по В.М. Ковальзону, 1999).

Видно, что для смены стадий медленного сна характерно постепенное увеличение амплитуды и снижение частоты волн ЭЭГ, смена быстрых движений глаз медленными, вплоть до полного исчезновения; прогрессивное уменьшение амплитуды ЭМГ. При парадоксальном сне ЭЭГ такая же, как при бодрствовании, ЭОГ демонстрирует быстрые движения глаз, а ЭМГ почти не регистрируется.

Углубленное изучение сна стало возможным только после изобретения электроэнцефалографии. Именно с помощью ЭЭГ были выявлены существенные различия как между стадиями сна, так и между состоянием сна и бодрствования.

Первая стадия является переходной от состояния бодрствования ко сну, что сопровождается уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных медленных тета - и дельта-волн. Длительность первой стадии обычно не больше 10-15 мин. В конце этой стадии могут появляться короткие вспышки так называемых сонных веретен, хорошо видимых на фоне медленноволновой активности. Однако, пока веретена сна не достигнут длительности 0,5 секунд, этот период считается первой стадией сна. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты с полусонными мечтаниями, она может быть связана с рождением интуитивных идей, способствующих успешности решения той или иной проблемы.

Вторая стадия занимает чуть меньше половины всего времени ночного сна. Эта стадия получила название стадии «сонных веретен», т.к. наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ веретенообразной ритмической активности с частотой колебания 12-16 Гц. Длительность этих «веретен», хорошо выделяющихся из фоновой высокоамплитудной ЭЭГ со смешанной частотой колебаний, составляет от 0,2 до 0,5 секунд.

Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, к которым добавляется наличие в ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих от 20 до 50% эпохи записи. Этот переходный период длится всего несколько минут.

Четвертая стадия характеризуется преобладанием в ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих более 50% эпохи записи ночного сна. Третья и четвертые стадии обычно объединяют под названием дельта-сна. Глубокие стадии дельта-сна более выражены в начале и постепенно уменьшаются к концу сна. В этой стадии разбудить человека достаточно трудно. Именно в это время возникают около 80% сновидений, и именно в этой стадии возможны приступы лунатизма и ночные кошмары, однако человек почти ничего из этого не помнит. Первые четыре стадии сна в норме занимают 75-80% всего периода сна.

Пятая стадия сна. Пятая стадия сна имеет ряд названий: стадия «быстрых движений глаз» или сокращенно БДГ, «быстрый сон», «парадоксальный сон». Во время этой стадии человек находится в полной неподвижности вследствие резкого падения мышечного тонуса, и лишь глазные яблоки под сомкнутыми веками совершают быстрые движения с частотой 60-70 раз в секунду. Количество таких движений может колебаться от 5 до 50. Причем была обнаружена отчетливая связь между быстрыми движениями глаз и сновидениями. Так, у здоровых людей этих движений больше, чем у больных с нарушением сна. Характерно, что слепым от рождения людям снятся только звуки и ощущения. Глаза их при этом неподвижны. Считается, что по интенсивности БДГ можно судить о яркости и эмоциональности сновидений. Однако движения глаз во сне отличаются от тех, которые характерны для рассматривания объектов в состоянии бодрствования.

Кроме того, на этой стадии сна электроэнцефалограмма приобретает признаки, характерные для состояния бодрствования (в спектре преобладают низкоамплитудные высокочастотные составляющие). Название «парадоксальная» возникло из-за видимого несоответствия между состоянием тела (полный покой) и активностью мозга. Если в это время разбудить спящего, то приблизительно в 90% случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении, причем точность деталей будет существенно выше, чем при пробуждении из медленного сна.

Парадоксальная стадия сна имеется у многих видов млекопитающих и даже у некоторых видов птиц. Отмечено также, что у животных доля парадоксального сна имеет тенденцию увеличиваться с увеличением степени развития коры. Однако парадоксальный сон у животных и человека протекает по-разному. Человек в парадоксальном сне неподвижен (двигаются только глаза). У животных двигаются усы, уши, хвост, подергиваются лапы, происходят мигательные и сосательные движения, а у собак слышны даже повизгивания.

Периоды БДГ сна возникают приблизительно с 90 минутными интервалами и продолжаются в среднем около 20 минут. У нормальных взрослых эта стадия сна занимает примерно 20-25% времени, проводимого во сне. У младенцев эта доля значительно выше; в первые недели жизни около 80% всего очень длительного времени сна составляет парадоксальный сон.

Потребность во сне зависит от возраста. Так, общая продолжительность сна новорожденных составляет 20-23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года — около 18 часов, в возрасте от 2-х до 4-х лет — около 16 часов, в возрасте от 4-х до 8 лет — 12 часов, в возрасте от 8 до 12 лет — 10 часов, в возрасте от 12 до 16 лет — 9 часов. Взрослые спят в среднем 7-8 часов в сутки.

В среднем у взрослых процентное соотношение между всеми стадиями сна такое:

· I стадия (дремота) занимает в среднем 12,1%.

· II стадия (сонные веретена) — 38,1 %.

· III стадия (дельта сон) — 14,2%.

· IV стадия (дельта сон) — 12,1%.

· V стадия (парадоксальный сон) — 23,5%.

Бытует мнение, что потребность во сне к старости снижается. Однако установлено, что люди старше 60 лет, страдающие различными заболеваниями спят, как правило, менее 7 часов в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят более 8 часов в сутки. При увеличении продолжительности сна у «мало спящих» пожилых людей наблюдается улучшение самочувствия. По некоторым данным продолжительность сна долгожителей Кавказа колеблется от 9 до 16-17 часов в сутки. В среднем же долгожители спят по 11-13 часов. Иными словами по мере старения человека продолжительность сна должна увеличиваться. Лишенный сна человек погибает в течение двух недель. Лишение сна в течение 3-5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне. В результате 60-80 часового отсутствия сна у человека наблюдается снижение скорости психических реакций, портится настроение, происходит дезориентация в окружающей среде, резко снижается работоспособность, возникает быстрая утомляемость при умственной работе и меньшая ее точность. Человек теряет способность к сосредоточенному вниманию, могут возникнуть различные нарушения моторики: тремор и тики, возможны и галлюцинации, иногда наблюдаются внезапная потеря памяти и сбивчивость речи. При более длительном лишении сна могут возникнуть психопатии и даже паранояльные расстройства психики.

В науке описаны несколько случаев длительного отсутствия сна, которые, наряду с явлениями сомнамбулизма (лунатизма) и летаргического сна до сих пор не нашли объяснений. Чаще всего эти случаи были связаны с сильными психическими потрясениями (потеря близкого человека, последствия катастрофы). Однако в большинстве случаев подобные события приводят к обратному результату — к летаргическому сну.

Медленный и парадоксальный сон в равной степени необходимы организму. Так, если будить человека каждый раз при наступлении парадоксального сна, тенденция впадать в парадоксальный сон станет нарастать. Через несколько дней человек будет переходить от бодрствования к парадоксальному сну без промежуточной фазы обычного сна.

Таким образом, стадии сна образуют своеобразную систему, в которой воздействие на одно звено влечет за собой изменение в состоянии другого звена.

Физиологические изменения во время сна. К наиболее характерным симптомам сна относится снижение активности нервной системы и прекращение контакта с окружающей средой за счет «выключения» сенсомоторной сферы.

Пороги всех видов чувствительности (зрение, слух, вкус, обоняние и осязание) во сне возрастают. По величине порога можно судить о глубине сна. В первых четырех стадиях пороги восприятия увеличиваются на 30-40%, в то время как в БДГ сне — на 400%. Рефлекторная функция во время сна резко ослаблена. Условные рефлексы заторможены, безусловные значительно понижены. При этом некоторые виды корковой деятельности и реакции на определенные раздражители могут сохраняться во время нормального периодического сна. Например, спящая мать слышит звуки движений больного ребенка. Такое явление получило название частичного бодрствования.

Большинство мышц во сне находится в расслабленном состоянии, причем человек способен длительно сохранять определенную позу тела. При этом усилен тонус мышц, закрывающих веки, а также кольцевого мускула, запирающего мочевой пузырь. По мере погружения в сон ритмы сердца и дыхания замедляются, становясь все более равномерными.

Медленноволновой сон сопровождается снижением вегетативного тонуса — сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, снижается слюноотделение, снижается активность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем, уменьшается объем циркулирующей крови; наблюдается избыточное кровенаполнение легочных сосудов; уменьшается частота дыхания, что приводит к ограничению объема поступающего в кровь кислорода и более медленному удалению углекислого газа, т.е. уменьшается интенсивность легочного газообмена. Именно поэтому ночью снижается частота сердечных сокращений, а вместе с ней и скорость кровотока.

Следует подчеркнуть, что, хотя в целом во сне понижается уровень обмена веществ, одновременно с этим активизируются процессы восстановления работоспособности всех клеток организма, интенсивно идет их размножение, происходит замена белков.

В противоположность этому во время парадоксального сна наступает «вегетативная буря». Дыхание становится нерегулярным, неритмичным, меняясь по глубине. Возможна и остановка дыхания (например, в ночном кошмаре). У мужчин на этой стадии наблюдается эрекция полового члена, возникающая не только у взрослых, но также и у младенцев.

В течение всей ночи у человека активизируется рост волос и ногтей. Температура тела человека во время сна понижается (у женщин она падает до 35,6 а у мужчин до 34,9 градусов). Подобные суточные колебания температуры - снижение ночью и повышение днем - наблюдаются также и в отсутствии сна или при дневном сне и ночном бодрствовании.

При некоторых формах так называемого гипнотического сна, и в частности, при каталепсии (каталепсия — застывание человека в принятой им позе, иногда даже очень неудобной, требующей значительного мышечного напряжения), происходит резкое повышение мышечного тонуса.

Теории сна. Первые идеи о происхождении сна представляют в основном исторический интерес. Так, в соответствии с гемодинамической теорией сон возникает в результате застоя крови в мозгу при горизонтальном положении тела. По другой версии, сон — результат анемии мозга и в то же время его отдых. Согласно гистологической теории, сон наступает в результате нарушения связей между нервными клетками и их отростками, возникающего из-за длительного возбуждения нервной системы.

Химическая теория. По этой теории, во время бодрствования в клетках тела накапливаются легко окисляющиеся продукты, в результате возникает дефицит кислорода, и человек засыпает.

Гистологический анализ мозга собак, умерщвленных после десяти дней без сна, показывает изменения формы ядер пирамидных нейронов лобной коры. При этом кровеносные сосуды мозга окружены лейкоцитами и местами разорваны. Однако, если перед умерщвлением собакам дать немного поспать, в клетках не обнаруживается никаких изменений.

По некоторым предположениям, эти изменения вызываются особым ядом гипнотоксином. Состав, приготовленный из крови, спинномозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга долго не спавших собак впрыскивали бодрствующим собакам. Последние сразу же обнаруживали все признаки утомления и впадали в глубокий сон. В их нервных клетках появлялись те же изменения, что и у долго не спавших собак. Однако в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось. Более того, этой теории противоречат наблюдения П.К. Анохина над двумя парами сиамских близнецов с общей системой кровообращения — он очень часто наблюдал, что одна голова спит, в то время как другая бодрствует. Если сон вызывается веществами, переносимыми с кровью, то близнецы должны засыпать одновременно. Однако это не так. Химическая теория не может также ответить на ряд вопросов.

Например, почему ежедневное отравление продуктами усталости не приносит организму никакого вреда? Куда деваются яды при бессоннице? Почему новорожденный младенец практически все время спит?

Сон как торможение. Согласно И.П. Павлову сон и внутреннее торможение по своей физико-химической природе являются единым процессом. Различие между ними состоит в том, что внутреннее торможение у бодрствующего человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий, распространяясь на нижележащие отделы мозга. Такое разлитое торможение коры и подкорковых центров обеспечивает их восстановление для последующей деятельности. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И.П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему пассивный сон, возникающий в случае прекращения или резкого ограничения притока афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Современные теории сна. В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функционального назначения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основным типам:

1) энергетическим, или компенсаторно-восстановительным;

2) информационным;

3) психодинамическим.

Согласно «энергетическим» теориям, во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом отводится дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Любая нагрузка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на стадии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием.

Выделены морфологические образования, имеющие отношение к регуляции сна.

Ретикулярная формация управляет начальным этапом сна. Гипногенная зона, находящаяся в передней части гипоталамуса также оказывает регулирующее влияние на функции сна и бодрствования. Периферические гипногенные зоны расположены в стенках сонных артерий. Итак, в организме существует целый ряд гипногенных зон. Механизм наступления сна и пробуждения от сна сложен и, вероятно, имеет определенную иерархию.

Теория П.К. Анохина придает в этом процессе решающее значение функциям гипоталамуса. При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, поэтому их тормозное влияние на гипоталамус ослабевает, что позволяет гипоталамусу «выключать» активизирующее воздействие ретикулярной формации. При снижении восходящего потока возбуждения человек засыпает.

Информационные теории утверждают, что сон это результат уменьшения сенсорного потока к ретикулярной формации. Последнее влечет за собой включение тормозных структур. Высказывалась и такая точка зрения, что нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы. Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям.

В одном из вариантов решающее значение придается понятию синхронизации в работе мозговых структур. При утомлении синхронизация нарушается. В результате нарушения синхронности биоритмов человек чувствует себя усталым. Эталоном для создания оптимальной согласованности ритмов служит «модель потребного биоритмического фона», создающаяся во время бодрствования на основе врожденной программы поведения и приходящих извне сигналов.

Для создания модели нужна внешняя информация. Чем больше ее получит организм, тем меньше (вопреки информационной теории) ему понадобится сна. В сновидениях, возможно, и отражается этот процесс переналадки и упорядочения фазовых отношений между структурами. Тогда в быстром сне происходит своеобразная тренировка нейронов; не участвовавшие в делах минувшего дня клетки, чтобы не «потерять форму», вынуждены заниматься функциональной гимнастикой. Недаром после сильного шока, когда все до единого нейрона получили сильную встряску, человек спит как убитый и ему ничего не снится. Тот же, кто ведет вялую, лишенную событий жизнь, видит много сновидений.

По мнению известного психоневролога А.М. Вейна, информационная теория не противоречит энергетической концепции восстановления, ибо переработка информации во сне не подменяет собой переработку во время бодрствования, а дополняет ее. Восстановление в самом широком значении этого слова — это не покой и пассивное накопление ресурсов, вернее не только покой, которого у нас во сне достаточно, но, прежде всего, своеобразная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию воспринятой информации. После такой реорганизации и возникает у нас ощущение отдыха, физической и умственной свежести.

Согласно «психодинамическим» теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние на самое себя и подкорковые структуры.

К психодинамическим теориям можно отнести гомеостатическую теорию сна. Под гомеостазом в этом случае понимается весь комплекс процессов и состояний, на котором основана оптимальная работа мозга. Согласно его теории, существует два типа бодрствования — спокойное и напряженное.

Спокойное поддерживается деятельностью ретикуло-таламокортикальной системы (активизирующей импульсы, которые посылает ретикулярная формация побуждают к усиленной работе таламус и кору головного мозга), а напряжение, кроме того, и деятельностью лимбической системы.

Сочетание работы этих двух систем обеспечивает напряженное бодрствование — необходимую основу для целенаправленных и координированных реакций. Во время быстрого сна работает одна лимбическая система: эмоции взбудоражены, а координированные реакции парализованы. Если судить по активности мозговых структур, то быстрый сон — аналог не спокойного, а напряженного бодрствования. Активность же мозговых структур в спокойном бодрствовании и в медленном сне — различна.

Было выдвинуто много гипотез о значении парадоксального сна.

Ряд исследователей считают, что это периоды восстановления клеток, другие полагают, что БДГ-сон играет роль «предохранительного клапана», позволяющего разряжаться избытку энергии, пока тело полностью лишено движения; по мнению третьих, БДГ-сон способствует закреплению в памяти информации, полученной во время бодрствования. Некоторые исследования указывают даже на тесную связь между высоким уровнем интеллектуального развития и большой общей продолжительностью периодов парадоксального сна у многих людей.

Сам быстрый сон можно разделить на две стадии. На фоне сплошной десинхронизации, длящейся от 5 до 20 секунд и сопровождающейся быстрыми движениями глаз, начинается бурное развитие тета-ритма, генерируемого гиппокампом. Это эмоциональная стадия быстрого сна. Затем тета-ритм ослабевает, а тем временем в новой коре, особенно в ее сенсомоторной области, усиливается альфа-ритм — признак эмоционального безразличия. Затем ослабевает альфа-ритм, и в гиппокампе вновь нарастает тета-ритм. Обе стадии, эмоциональная и неэмоциональная, чередуются во время сна несколько раз, причем первая всегда длиннее второй.

Усилению тета-ритма в быстром сне сопутствуют те же вегетативные явления, которыми сопровождается и насыщенное сильными эмоциями напряженное бодрствование. Как во сне, так и в бодрствовании гиппокампальный тета-ритм проистекает из одного и того же источника: это отражение мощного потока импульсов генерируемых задним гипоталамусом, одним из активнейших участников напряженного бодрствования. И во сне, и в бодрствовании задействованы одни и те же структуры, одни и те же ритмы, и очевидно, одни и те же эмоции. Только во время сна мышцы расслаблены и сознание обращено внутрь — вот и вся разница.

Таким образом, по некоторым представлениям, существует иерархически построенная мозговая система, регулирующая циклы сна и бодрствования. В регулируемый контур этой системы входит ретикулярная активирующая система, поддерживающая уровень бодрствования, синхронизирующие аппараты, ответственные за медленный сон и ретикулярные ядра варолиева моста, ответственные за быстрый сон. В регулирующем контуре осуществляется взаимодействие между этим аппаратами, их включение и смена. Там же сон и бодрствование связаны с другими системами организма — вегетативной, соматической, психической. Несомненно, что регулирующий контур находится в пределах лимбико-ретикулярного комплекса. Внутри этого комплекса имеются и специализированные аппараты (сосудодвигательный и дыхательный центры, ядра гипоталамуса, регулирующие деятельность гипофиза и усиливающие сдвиги во внутренней среде, зоны, обеспечивающие сон и бодрствование) и нейронные образования, осуществляющие интеграцию деятельности мозговых систем.

Вопрос 3. Психофизиология стресса.

Стресс нередко рассматривают как особое функциональное состояние и в то же время как психофизиологическую реакцию организма на воздействия среды, выходящие за границы адаптивной нормы. Термин «стресс» был введен Гансом Селье в 1929 году. Первоначально Селье использовал термин «стресс» для описания совокупности всех неспецифических изменений (внутри организма), функциональных или органических. Одно из последних определений стресса таково: «неспецифическая реакция организма на любое требование извне» (Селье, 1974).

В настоящее время «термин» стресс используется для обозначения целого ряда явлений:

· сильное, неблагоприятное, отрицательно влияющее на организм воздействие;

· сильная неблагоприятная для организма физиологическая или психологическая реакция на действие стрессора;

· сильные, как благоприятные, так и неблагоприятные для организма реакции разного рода;

· неспецифические черты (элементы) физиологических и психологических реакций организма при сильных, экстремальных на него воздействиях, вызывающих интенсивные появления адаптационной активности;

· неспецифические черты (элементы) физиологических и психологических реакций организма, возникающие при любых реакциях организма.

Таким образом, в целом стресс представляет собой неспецифический компонент адаптации, играющий мобилизующую роль и обуславливающий привлечение энергетических и пластических ресурсов для адаптационной перестройки организма.

Виды стресса. В связи с особенностями раздражителя принято выделять, по крайней мере, два варианта стресса: физический (физиологический, первосигнальный) и психоэмоциональный (второсигнальный).

Стимул, вызывающий стрессовую реакцию, называется стрессором.

Раздражитель может стать стрессором в результате его когнитивной интерпретации, т.е. значения, которое человек приписывает данному раздражителю (психоэмоциональный стресс). Например, звук чужих шагов за спиной идущего по улице человека ночью на пустынной улице может оказаться сильным стрессором. Физический стресс возникает в результате воздействия раздражителя через какой-либо сенсорный или метаболический процесс. Например, удушье или слишком сильные физические нагрузки приобретают роль стрессоров, провоцирующих физиологический стресс. Следует подчеркнуть особую роль длительности воздействия неблагоприятного фактора. Так, некоторые раздражители способны вызывать стрессовую реакцию в результате достаточно долгого их воздействия на человека.

Этапы развития стресса. Любой раздражитель, вызывающий стрессовую реакцию, должен вначале быть воспринят (хотя и не обязательно осознанно) сенсорными рецепторами периферической нервной системы. Восприняв это раздражение, рецепторы посылают импульсы по сенсорным путям периферической нервной системы к мозгу. В ЦНС от главных путей, восходящих к неокортексу, отходят нервные ответвления, направляющиеся в ретикулярную формацию и далее в образования промежуточного мозга. Поэтому воспринимаемые события получают должную оценку в структурах мозга, связанных с обеспечением мотивационно-потребностной сферы человека (гипоталамусе и лимбической системе).

В конечном итоге все потоки нервной импульсации по восходящим путям поступают в кору больших полушарий, где осуществляется их содержательная, смысловая интерпретация. Результаты этой интерпретации по каналам обратной связи попадают в лимбическую систему. Если раздражитель истолковывается как угроза или вызов, провоцирующий ярко выраженную эмоциональную оценку, возникает стрессогенная реакция. Для многих людей активация эмоций (как отрицательных, так и положительных) является стимулом для стресса.

Итак, в самом общем виде условия возникновения реакции на стресс таковы: любой раздражитель получает двойную интерпретацию — объективную (в коре больших полушарий) и субъективную (в лимбической системе). В случае если субъективная оценка говорит об угрозе, т.е. имеет негативную аффективную окраску (страх, гнев), она приобретает роль триггера, автоматически запуская последовательность соответствующих физиологических реакций. В случае, когда нет восприятия угрозы, стрессовой реакции не возникает.

Основным путем распространения стрессогенной реакции в организме является вегетативная нервная система и, в первую очередь, ее симпатический отдел, эффекты возбуждения которого были описаны выше.

Организм человека справляется со стрессом тремя путями:

1. Стрессоры анализируются в высших отделах коры головного мозга, после чего определенные сигналы поступают к мышцам, ответственным за движения, подготавливая организм к ответу на стрессор.

2. Стрессор оказывает влияние и на вегетативную нервную систему. Учащается пульс, повышается давление, растет уровень эритроцитов и содержание сахара в крови, дыхание становится частым и прерывистым. Тем самым увеличивается количество поступающего к тканям кислорода. Человек оказывается готовым к борьбе или бегству.

3. Из анализаторных отделов коры сигналы поступают в гипоталамус и надпочечники. Надпочечники регулируют выброс в кровь адреналина, который является общим быстродействующим стимулятором. Гипоталамус передает сигнал гипофизу, а тот — надпочечникам, в результате возрастает синтез гормонов и их выброс в кровь. Гормоны, в основном, осуществляют медленнодействующую защиту организма. Они изменяют водно-солевой баланс крови, повышая давление, стимулируют быстрое переваривание пищи и освобождают энергию; гормоны повышают число лейкоцитов в крови, стимулируя иммунную систему и аллергические реакции.

Итак, как уже подчеркивалось, в современном мире стрессовые реакции на психосоциальные стимулы являются не столько следствием самих раздражителей, сколько результатом их когнитивной интерпретации, а также и эмоционального возбуждения.

В 1956 г. Г. Селье разработал концепцию «Общего адаптационного синдрома» (ОАС). ОАС есть не что иное, как усилие организма приспособиться к изменившимся условиям среды за счет включения специальных защитных механизмов, выработанных в процессе эволюции. ОАС разделяется на три стадии.

Первая называется стадией тревоги. Эта стадия связана с мобилизацией защитных механизмов организма. Во время этой стадии эндокринная система отвечает нарастающей активацией всех трех осей. При этом главную роль играет адрено-кортикальная система.

Вторая стадия называется стадией сопротивления или резистентности. Эту стадию отличает максимально высокий уровень сопротивляемости организма к действию вредоносных факторов. Она выражает усилия организма поддержать состояние гомеостаза (равновесия внутренней среды) в изменившихся условиях.

Последняя стадия — стадия истощения. Если воздействие стрессора будет продолжаться, то в итоге «энергия адаптации», т.е. адаптивные механизмы, участвующие в поддержании стадии резистентности, исчерпают себя. Тогда организм вступает в финальную стадию — стадию истощения. В некоторых случаях под большой угрозой действительно может оказаться выживание организма.

Индивидуальные различия. В 1974 г. вышла книга М. Фридмана и Р. Розенмана «Поведение А-типа и ваше сердце», первое и наиболее значительное исследование взаимосвязи стресса и заболеваний сердечно-сосудистой системы. Было выделено два полярных типа поведения и соответственно группы людей, у которых преобладает один из двух вариантов поведения: тип А или тип Б. К первому типу относится поведение, ориентированное на успех и жизненные достижения. И именно этот тип поведения значительно повышает риск сердечно-сосудистых заболеваний и скоропостижной смерти.

В лабораторных условиях было показано, что оба типа по-разному реагируют на информационную нагрузку. Характер этих реакций согласуется с преобладанием активности одного из двух отделов вегетативной нервной системы: симпатический (тип А) или парасимпатический (тип Б). Первый реагирует на нагрузку учащением пульса, ростом артериального давления и другими вегетативными реакциями, сопровождающими активацию симпатической нервной системы. Тип Б в тех же условиях реагирует по парасимпатическому варианту: снижением частоты сердцебиений и другими соответствующими вегетативными проявлениями.

Итак, для типа А характерен высокий уровень двигательной активности и преобладание симпатических реакций, т.е. для этого типа характерна постоянная готовность к действию. Тип Б представляет вариант реагирования с преобладанием парасимпатических эффектов, для него характерно снижение двигательной активности и относительно низкая готовность включаться в действие. Перечисленные различия определяют разную чувствительность того и другого типа к стрессогенным воздействиям. Один из путей профилактики сердечно-сосудистых заболеваний состоит в том, чтобы уменьшить в репертуаре поведения пациента проявлений типа А.

Вопрос 4. Обратная связь в регуляции функциональных состояний.

Теоретические и экспериментальные исследования в области физиологии представляют биологическую обратную связь как процесс саморегуляции поведенческих и физиологических функций.

Термин «гомеостаз» был предложен В. Кенноном в 1932 г. Он обозначает координацию физиологических процессов, поддерживающих большинство устойчивых состояний организма и предполагает наличие равновесия, и стабильности большинства физиологических систем. Таким образом, гомеостаз определяет динамическое постоянство внутренней среды и ее колебания в допустимых пределах. Хорошо известны биологические константы, при которых возможно полноценное существование организма: температура тела, кровяное давление, концентрация глюкозы и кислорода в крови и другие. Организм человека - открытая система, причем внешние воздействия постоянно дестабилизируют внутреннюю среду, нарушая ее постоянство, столь необходимое для полноценной жизнедеятельности. Тем не менее гомеостаз поддерживается благодаря сложным скоординированным механизмам саморегуляции, среди которых важную роль играет обратная связь.

Биологическая обратная связь. В живых организмах саморегуляция опосредуется механизмами обратной связи. Термин «обратная связь» впервые был использован в технике для описания автоматического управления машинными операциями.

Любая система, поведение которой основано на принципе обратной связи, обладает тремя основными свойствами:

· генерирует движение к цели по определенному пути;

· обнаруживает ошибку путем сравнения реального действия с правильным путем;

· использует сигнал об ошибке для изменения направления действия.

В здоровом организме информация о результатах деятельности какого-либо органа (нервного центра, железы, мышцы) всегда тем или иным способом возвращается к нему обратно. На основе этого производятся изменения и корректировки первоначальной деятельности. Тем самым создается петля «обратной связи». Этот механизм действует практически на всех уровнях организации живого организма, начиная от петель обратной связи, ответственных за изменение скорости протекания самых элементарных биохимических реакций, до крайне сложных видов поведенческой деятельности. Причем самым существенным моментом в структурной организации обратной связи является наличие определенной информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, с тем, чтобы иметь возможность изменить его в полезном для организма направлении.

Обратная связь (афферентация) является важнейшим звеном функциональных систем всех уровней организации. Другими словами, ее значение далеко выходит за рамки регуляции гомеостаза. Она выступает как важнейший механизм саморегуляции поведения и деятельности животных и человека. При этом основной интерес представляют собой те реципрокные, регуляторные, опосредованные мозгом взаимодействия между моторным механизмом и рецептором, в которых обратная связь от рецептора управляет моторным ответом и сама регулируется им. Фундаментальные свойства этого взаимодействия для живых организмов — динамичность, замкнутость контура управления и непрерывность действия. Однако анализ обратной связи в таком плане в значительной степени — предмет будущих исследований.

Искусственная обратная связь. Важная особенность обратной связи заключается в том, что ее можно рассматривать как метод регуляции функциональных состояний организма и управления деятельностью человека, причем первый из аспектов больше связан с психофизиологией, второй — с психологией труда и эргономикой. Суть в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результатах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и посылается обратно. Анализируя «вернувшуюся» информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или выполнение производственной задачи. Иными словами, при помощи специальной аппаратуры создается искусственная петля «обратной связи», с помощью которой человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов деятельности. Самым существенным при организации аппаратурной обратной связи является обеспечение конкретной, доступной человеку информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, чтобы у человека была возможность изменить его в любом, но лучше в полезном организму, направлении.

Виды искусственной обратной связи в психофизиологии.

Электромиографическая (ЭМГ) обратная связь. Этот тип связи основан на использовании миографа — прибора, улавливающего и усиливающего электрические импульсы, возникающие при мышечном напряжении. Миограф регистрирует уровень мышечной активности и преобразует эту активность в сигналы, доступные для восприятия человека, пропорционально силе мышечного напряжения. В зависимости от типа прибора обратная связь с человеком осуществляется при помощи световых или звуковых сигналов. В первых исследованиях, например, изменялась освещенность комнаты: чем больше человек напрягал свои мышцы, тем ярче светили лампочки, и наоборот. Задавшись целью снизить уровень мышечного напряжения, человек в оценке результатов своих усилий ориентируется на изменения освещенности. Человек, таким образом воспринимает эти сенсорные раздражители как информацию, необходимую ему для изменения степени мышечного напряжения, для релаксации.

Температурная обратная связь. Использование температурной связи основано на том факте, что периферическая температура кожи отражает степень сужения или расширения кровеносных сосудов. Когда периферические кровеносные сосуды расширены, ток крови через них увеличивается и кожа становится более теплой. Измеряя температуру в конечностях, можно определить степень сужения кровеносных сосудов и так как их сужение и расширение регулируется симпатическим отделом автономной нервной системы, можно тем самым косвенно оценить степень симпатической активности.

Аппаратура для температурной обратной связи состоит из датчика и обрабатывающего устройства. Как и при регистрации мышечного напряжения доступные для восприятия стимулы говорят человеку о температуре кожи пропорционально ее изменениям.

Электроэнцефалографическая (ЭЭГ) обратная связь. При изучении обратной связи такого типа ЭЭГ записывается обычным способом, однако предварительно определяются частотные и амплитудные характеристики контролируемых показателей испытуемого (как правило, альфа-ритма или тета-ритма) и по их величине настраивается «окно» звуковой обратной связи. Человек получает обратную связь в виде звука, когда амплитуда и частота соответствующих ритмов находятся в пределах установленного индивидуального диапазона. Как показывают многочисленные опыты, человек может относительно быстро овладеть умением настраивать собственную электрическую активность в соответствии с заданными параметрами.

Электрокожная (ЭК) обратная связь. Основу для этого варианта обратной связи составляет электрическая активность кожи. Наиболее часто встречающимся индикатором обратной связи служат преобразованные в доступную для восприятия форму сопротивление и проводимость кожи. Поскольку изменения электрических характеристик кожи являются функцией симпатической нервной системы, то с помощью ЭК человек обучается регулировать уровень активации симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Комплексная обратная связь основана на сочетании двух или более видов обратной связи из числа описанных выше, например, одновременно с ЭЭГ-обратной связью можно применять ЭМГ-обратную связь. Последнее позволяет человеку более дифференцированно и эффективно осуществлять регуляцию соответствующих психофизиологических показателей и функциональных состояний организма.

Значение обратной связи в организации поведения особенно ярко иллюстрируют исследования с отставлением информации о результатах выполнения действия. Впервые этот экспериментальный прием использовал американский исследователь В. Ли. С помощью двойного звукозаписывающего устройства он фиксировал речь испытуемого и подавал ее обратно с помощью электрического преобразователя через наушники, которые препятствовали непосредственному восприятию испытуемым своей речи. Такая система позволяла создавать задержки между речевыми движениями испытуемого и звуковой обратной связью от этих движений. Задержки около 0,2 секунд вызывали у испытуемых радикальное нарушение речи — заикание, паузы, ошибки и в ряде случаев полное ее прекращение. Эти факты убедительно свидетельствуют, насколько важно человеку для правильного проговаривания слышать свою собственную речь.

Описаны эффекты задержек обратной связи и для других видов деятельности человека, таких как письмо, рисование, пение, управление позой и движениями головы и др. Показано, что задержка сенсорной обратной связи снижает организацию и эффективность всех движений тела, при этом наблюдается ухудшение точностных, временных и интегративных характеристик всех сенсомоторных механизмов. Так, в частности, уже после нескольких минут участия в экспериментах с звуковой задержкой профессиональные музыканты (пианисты, скрипачи, виолончелисты, флейтисты) полностью отказывались от участия в дальнейших экспериментах, поскольку они сразу обнаружили, что подобный эксперимент разрушает навыки игры. В различных экспериментах с применением компьютера было показано, что задержка зрительной обратной связи от движений глаз ухудшает все виды глазодвигательной активности при прослеживании.

Проблема биологической обратной связи является одной из наиболее важных при изучении взаимодействия психики и тела. Как экспериментальный метод искусственная обратная связь позволяет изучать, какими способами мозг человека «дирижирует» различными функциями системы «психика — тело». Существуют и терапевтические аспекты применения искусственной обратной связи, когда, опираясь на получаемую информацию, человек стремится улучшить свое функциональное состояние.

Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при наличии соответствующей информации на основе обратной связи человек может научиться изменять такие функции своего организма, которые ранее считались недоступными для сознательного контроля, например, степень мышечного напряжения, величину альфа-ритма, температуру кожного покрова, сердечную деятельность и др. Практическое применение обратной связи непосредственно связано с регуляцией состояния избыточного напряжения симпатического отдела вегетативной нервной системы с целью снижения его нежелательных для организма последствий.

Вопросы для самопроверки:

1. Дайте определение функционального состояния.

2. Почему функциональное состояние рассматривают как особый класс функциональных систем?

3. В чем состоят особенности психофизиологического подхода к определению функциональных состояний?

4. Назовите структуры мозга входящие в модулирующую систему.

5. Охарактеризуйте значение комплексного подхода в изучении функциональных состояний.

6. Какие структурные образования мозга контролируют уровень бодрствования?

7. Почему пятая стадия сна называется парадоксальной?

8. В чем состоят различия между быстрым и медленным сном?

9. В чем своеобразие психоэмоционального стресса?

10. Какие гормональные механизмы обеспечивают реакцию на стрессогенное воздействие?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний: Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.

Практические задания.

1. Сформулируйте понятие функциональное состояние.

2. Дайте характеристику модулирующей системе мозга.

3. В тетради приведите классификацию видов сна.

4. Опишите стадии общего адаптационного синдрома.

Тема 6. Психофизиология мотиваций и эмоций

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· определение и классификацию потребностей;

· психофизиологические механизмы возникновения потребностей;

· роль лимбической системы в организации эмоций;

уметь:

· выбрать наиболее эффективные методы изучения эмоциональных состояний.

Вопросы темы:

1. Психофизиология потребностей.

2. Мотивация как фактор организации поведения.

3. Психофизиология эмоций.

Вопрос 1. Психофизиология потребностей.

В целостной поведенческой реакции потребности, мотивации и эмоции выступают в неразрывном единстве, однако и содержательно, и экспериментально их можно разделить, так как они отражают активность хотя и тесно взаимодействующих, но специализированных отделов ЦНС, с одной стороны, и выполняют разные функции в обеспечении поведения, с другой.

Потребности — форма связи организма с внешним миром и источник его активности. Именно потребности, являясь внутренними силами организма, побуждают его к разным формам активности (деятельности), необходимым для сохранения и развития индивида и рода. Потребности чрезвычайно разнообразны. Существуют разные подходы к их классификации, однако, большинство исследователей выделяют три типа потребностей: биологические, социальные и идеальные.

Биологические потребности. В своих первичных биологических формах потребность выступает как нужда, испытываемая организмом в чем-то, находящемся во внешней среде, и необходимом для его жизнедеятельности. Потребности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, хорошо известны — это потребности в пище, воде, оптимальных экологических условиях (содержание кислорода в воздухе, атмосферное давление, температура окружающей среды и т.п.). Особое место в этом ряду занимает потребность в безопасности. Неудовлетворенность этой потребности рождает такие ощущения, как тревога и страх.

Социальные и идеальные потребности. Физиология высшей нервной деятельности подходит к определению природы и состава социальных и идеальных потребностей, опираясь на представления о существовании врожденной безусловно рефлекторной основы поведения, имеющей универсальный характер и проявляющейся в поведении как высших животных, так и человека.

Социальные потребности (зоосоциальные у животных) в качестве первоосновы включают следующие их виды:

· потребность принадлежать к определенной социальной группе;

· потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы;

· потребность следовать поведенческим образцам, принятым в данной группе. Они направлены на обеспечение взаимодействия индивида с другими представителями своего вида.

Идеальные потребности составляют биологически обусловленную основу для саморазвития индивида. В эту группу включаются:

· потребность в новизне;

· потребность в компетентности;

· потребность преодоления.

Потребность в новизне лежит в основе ориентировочно-исследовательской деятельности индивида и обеспечивает ему возможность активного познания окружающего мира. Две группы факторов имеют отношение к актуализации этой потребности: дефицит активации, который побуждает к поиску новых стимулов (сложных и изменчивых), и дефицит информации, который заставляет искать пути снижения неопределенности.

Одной из природных предпосылок обучения, тонкие физиологические механизмы которой пока неизвестны, является потребность в компетентности. Она проявляется в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, и обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Адаптивный смысл этой потребности очевиден: ее удовлетворение создает основу для овладения инструментальными навыками, т.е. основу для обучения в самом широком смысле этого слова.

Потребность преодоления («рефлекс свободы», по определению И.П. Павлова) возникает при наличии реального препятствия и детерминирована стремлением живого существа преодолеть это препятствие. Рефлекс свободы ярче всего выражен у диких животных, стимулом для его актуализации служит какое-либо ограничение (препятствие), а безусловным подкреплением является преодоление этого препятствия. Адаптивное значение этой потребности в первую очередь связано с побуждением животного к расширению среды обитания, и в конечном счете к улучшению условий для выживания вида.

С точки зрения эволюционной физиологии перечисленные социальные и идеальные потребности должны иметь свое представительство и в мотивационно-потребностной сфере человека. В ходе индивидуального развития базисные потребности социализируются, включаются в личностный контекст и приобретают качественно новое содержание, становясь мотивами деятельности.

Физиологические условия возникновения потребностей — проблема недостаточно разработанная, и некоторая определенность в настоящее время существует только в отношении таких витальных потребностей, как потребность в пище и воде. С точки зрения психологии голод и жажда — это гомеостатические влечения — драйвы, направленные на получение организмом достаточного для обеспечения выживания количества воды и пищи. Эти драйвы относятся к врожденным и не требуют специального научения, однако в течение жизни могут модифицироваться разнообразными влияниями среды.

Природа чувства голода. Энергетические баланс у людей поддерживается при условии соответствия поступления энергии ее расходу на мышечную работу, химические процессы (рост и восстановление тканей) и потерю тепла. Отсутствие пищи вызывает чувство голода, которое инициирует поведение, направленное на поиск пищи. При каких физиологически условиях возникает чувство голода? Первоначально предполагалось, что чувство голода возникает в результате сокращений пустого желудка, которые могут восприниматься механо-рецепторами, находящимися в стенках желудка.

По современным представлениям, решающую роль в этом играет растворенная в крови глюкоза. В норме, независимо от качества потребляемой пищи, концентрация глюкозы в крови поддерживается в пределах от 0,8 до 1,0 г/л. В промежуточном мозге, печени, стенках сосудов кровеностной системы находятся хеморецепторы, реагирующие на концентрацию глюкозы в крови, так называемые глюкоре-цепторы. Реагируя на снижение содержания глюкозы в крови, они способствуют возникновению чувства голода. Предполагается, что чувство голода может также возникать в результате нехватки в организме продуктов обмена белков и жиров.

Наряду с физиологическими, существуют и психологические факторы, регулирующие возникновение чувства голода. Режим питания, включающий ритмичность потребления пищи, длительность интервалов между приемами пищи, ее качественный состав и количество безусловно влияют на возникновение ощущения голода.

Процесс поглощения пищи обычно прекращается задолго до того, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, вызвавший чувство голода и побудивший начать поглощение пищи. Сумма процессов, заставляющих завершить этот акт, называется насыщением. Ощущение сытости всегда сопровождается снятием напряжения (поскольку сопряжено с активацией парасимпатической системы) и положительными эмоциями, следовательно, оно представляет собой нечто большее, нежели простое исчезновение голода.

Биохимические корреляты потребности в ощущениях. По некоторым данным, потребность в дополнительной стимуляции может определяться некоторыми биохимическими особенностями человека. Так, например, в известных исследованиях американского психолога М. Закермана, изучалась тенденция человека к поиску новых переживаний, стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опросника можно оценить потребности человека в новизне, сильных и острых ощущениях. Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощущениях имеет свои биохимические предпосылки. Степень потребности в ощущениях отрицательно связана с уровнем следующих биохимических показателей: моноаминооксидазы (МАО), эндорфинов и половых гормонов. Эндорфины, продуцируемые в мозге биологически активные вещества, снижают болевую чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека. Половые гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации и феминизации.

Другими словами, индивиды, у которых меньше продуцируется в организме МАО, эндорфинов и половых гормонов, с большей вероятностью будут склонны к формированию поведения, выражающегося в поиске сильной дополнительной стимуляции. Закерман высказал предположение, что поиск ощущений связан с необходимостью обеспечить оптимальный уровень активации в катехоламиноэргической системе. Поэтому индивиды с низким уровнем продукции катехоламинов будут, по-видимому, искать сильных ощущений, чтобы поднять активность этой системы до оптимального уровня.

Вопрос 2. Мотивация как фактор организации поведения.

Термин «мотивация» буквально означает «то, что вызывает движение», т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение.

Потребность, перерастая в мотивацию, активирует ЦНС и другие системы организма. При этом она выступает как энергетический фактор («слепая сила», по И.П. Павлову), побуждающий организм к определенному поведению.

Потребности далеко не всегда преобразуются в мотивационные возбуждения, в то же время без должного мотивационного возбуждения невозможно удовлетворение соответствующих потребностей. Во многих жизненных ситуациях имеющаяся потребность по тем или иным причинам не сопровождается мотивационным побуждением к действию. Образно говоря, потребность говорит о том, «что нужно организму», а мотивация мобилизует силы организма на достижение «нужного».

Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате живое существо начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности. Суть этих процессов четко выразил А.Н. Леонтьев в словах: мотивация — это опредмеченная потребность, или «само целенаправленное поведение». Особый вопрос заключается в том, каков механизм перерастания потребности в мотивацию. В отношении некоторых биологических потребностей (голод, жажда) этот механизм, как было показано выше, связан с принципом гомеостаза. Согласно этому принципу, внутренняя среда организма должна всегда оставаться постоянной, что определяется наличием ряда неизменных параметров (жестких констант), отклонение от которых влечет резкие нарушения жизнедеятельности. Примерами таких констант служат: уровень глюкозы в крови, содержание кислорода, осмотическое давление и т.д.

В результате непрерывно идущего обмена веществ эти константы могут смещаться. Их отклонение от требуемого уровня приводит к включению механизмов саморегуляции, которые обеспечивают возвращение констант к исходному уровню. В каких-то пределах эти отклонения могут быть компенсированы за счет внутренних ресурсов. Однако внутренние возможности ограничены. В таком случае в организме активизируются процессы, направленные на получение необходимых веществ извне. Именно этот момент, характеризующий, например, изменение важной константы в крови, можно рассматривать как возникновение потребности. По мере истощения внутренних ресурсов происходит постепенное нарастание потребности. По достижении некоторого порогового значения потребность приводит к развитию мотивационного возбуждения, которое должно привести к удовлетворению потребности за счет внешних источников.

В отношении других потребностей картина не столь очевидна.

Тем не менее, есть основания полагать, что и здесь действует принцип «порогового значения». Потребность перестает в мотивацию лишь по достижении некоторого уровня, при превышении этого условного порога человек, как правило, не может игнорировать нарастающую потребность и подчиненную ей мотивацию.

Виды мотивации. В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая — специфику или семантическое содержание потребности. Таким образом, мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором — прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены.

Мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве.

Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным, иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная «борьба» мотиваций и выстраивание их иерархии.

В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925). По этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер.

Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям.

Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность — доминанту ярости.

Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму триггера: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности.

Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, степень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном характере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разброса в активности нейронов, переводя нерегулярную активность нейронов различных уровней мозга в регулярную.

Доминирующая мотивация отражается в характерном распределении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со специфическим для каждой мотивации распределением межстимульных интервалов. По мнению К.В. Судакова, можно говорить о голографическом принципе отражения доминирующей мотивации в деятельности отдельных структур и элементов мозга.

Физиологические теории мотиваций. Первые представления о физиологической природе мотиваций были основаны на интерпретации сигналов, поступающих от периферических органов. При этом считалось, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д.

Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой «голодной крови», т.е. крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к «голодным» сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Действительно, в глубоких структурах мозга, как уже отмечалось, существуют хеморецепторы, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, является гипоталамус. На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выполняет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе — центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды — к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального гипоталамуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи.

Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, — лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ретикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация. Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина. Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует.

Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти).

Мотивация создает особое состояние ФС — «предпусковую интеграцию», которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений.

Во-первых, активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности).

Во-вторых, повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер.

Кроме того, возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта.

Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация «вытягивает» в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга.

Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени — от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, — определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Индивидуальные различия в уровне активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка, согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия — интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы. Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.

Предполагается, что:

· умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние;

· ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом «шуме», чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается.

Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Вопрос 3. Психофизиология эмоций.

По определению, эмоции — особый класс психических процессов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отражающих в форме непосредственных субъективных переживаний (удовлетворения, радости, страха и т.д.) значимость действующих на индивида явлений и ситуаций. Сопровождая практически любые проявления жизненной активности человека, эмоции служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической деятельности и поведения, направленных на удовлетворение потребностей.

По критерию длительности эмоциональных явлений выделяют, во-первых, эмоциональный фон (или эмоциональное состояние), во-вторых, эмоциональное реагирование. Указанные два класса эмоциональных явлений подчиняются разным закономерностям. Эмоциональное состояние в большей степени отражает общее глобальное отношение человека к окружающей ситуации, к себе самому и связано с его личностными характеристиками, эмоциональное реагирование — это кратковременный эмоциональный ответ на то или иное воздействие, имеющий ситуационный характер. Наиболее существенными характеристиками эмоций являются их знак и интенсивность. Положительные и отрицательные эмоции всегда характеризуются определенной интенсивностью.

Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельностью модулирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система.

Лимбическая система — комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма. Термин «лимбическая система» ввел в 1952 г. Мак Лин. Однако еще ранее, в 1937 г. Папец предположил наличие «анатомического» эмоционального кольца. В него входили: гиппокамп — свод — мамиллярные тела — переднее ядро таламуса — поясная извилина — гиппокамп. Папец считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на три потока: движения, мысли и чувства. Поток «чувств» циркулирует по анатомическому «эмоциональному кольцу», создавая таким образом физиологическую основу эмоциональных переживаний.

Круг Папеца лег в основу лимбической системы. В своих основных частях она сходна у всех млекопитающих. К лимбической системе, кроме кольца Папеца, принято относить: некоторые ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, или миндалину (клеточное скопление, величиной с орех), обонятельную луковицу, тракт и бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга. В совокупности эти морфологические структуры образуют единую гипоталамо-лимбико-ретикулярную систему. Центральной частью лимбической системы является гиппокамп. Кроме того, существует точка зрения, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы.

Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур — миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры. Различные отделы лимбической системы по-разному ответственны за формирование эмоций. Их возникновение зависит в большей степени от активности миндалевидного комплекса и поясной извилины. Однако лимбическая система принимает участие в запуске преимущественно тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. Существуют убедительные данные в пользу того, что ряд фундаментальных человеческих эмоций имеет эволюционную основу. Эти эмоции оказываются наследственно закрепленными в лимбической системе.

Важную роль в обеспечении эмоций играет ретикулярная формация ствола мозга. Как известно, волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области коры больших полушарий. Большинство этих нейронов считаются «неспецифическими», т.е. в отличие от нейронов первичных сенсорных зон, зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут отвечать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от всех органов чувств (глаз, кожи, мышц, внутренних органов и т.д.) к структурам лимбической системы и коре больших полушарий.

Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Так, например, особый отдел ретикулярной формации, называемый голубым пятном (это плотное скопление нейронов, отростки которых образуют широко ветвящиеся сети с одним выходом, использующие в качестве медиатора норадреналин), имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция может широко распространяться по всем структурам мозга. По некоторым данным, недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в большинстве случаев устраняющей депрессию у пациента, связан с усилением синтеза и ростом концентрации норадреналина в мозге. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен норадреналином и серотонином. Возможно, что норадреналин играет роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Во всяком случае дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адреналина связывается с депрессиями тревоги.

Другой отдел ретикулярной формации, называемый черной субстанцией, представляет собой скопление нейронов, также образующих широко ветвящиеся сети с одним выходом, но выделяющих другой медиатор - дофамин, который способствует возникновению приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в возникновении особого психического состояния — эйфории.

Лобные доли коры больших полушарий из всех отделов коры мозга в наибольшей степени ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейронные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной формации.

Ранения людей в области лобных долей мозга показывают, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи.

Межполушарная асимметрия и эмоции. Есть немало фактов, говорящих о том, что в обеспечении эмоциональной сферы человека левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Более эмоциогенным является правое полушарие. Так, у здоровых людей обнаружено преимущество левой половины зрительного поля (т.е. правого полушария) при оценке выражения лица, а также левого уха (тоже правого полушария) — при оценке эмоционального тона голоса и других звуковых проявлений человеческих чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов. Помимо этого выявлено также более интенсивное выражений эмоций (мимические проявления) на левой половине лица. Существует также мнение, что левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. По некоторым данным эти различия проявляются уже у младенцев, в частности в асимметрии мимики при вкусовом восприятии сладкого и горького. Из клиники известно, что эмоциональные нарушения при поражении правого полушария выражены сильнее, при этом отмечается избирательное ухудшение способности оценивать и идентифицировать эмоциональную экспрессию в мимике. При левосторонних поражениях у больных часто возникают приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. Больным с поражениям правого полушария более свойственны состояния благодушия, веселости, а также безразличия к окружающим. Им трудно оценить настроения и выявить эмоциональные компоненты речи других людей. Клинические наблюдения за больными с патологическим навязчивым смехом или плачем показывают, что патологический смех часто связан с правосторонними поражениями, а патологический плач — с левосторонними. Функция восприятия эмоций по выражению лица у больных с поврежденным правым полушарием страдает больше, чем у людей с поврежденным левым полушарием. При этом знак эмоций не имеет значения, однако когнитивная оценка значимости эмоциональных слов оказывается у таких больных адекватной. Иными словами у них страдает только восприятие эмоций. Право- и левосторонние поражения по-разному влияют и на временные аспекты эмоциональных явлений: с поражением правого полушария чаще связаны внезапные аффективные изменения, а с поражением левого — долговременные эмоциональные переживания.

По некоторым представлениям, левое полушарие ответственно за восприятие и экспрессию положительных эмоций, а правое - отрицательных. Депрессивные переживания, возникающие при поражении левого полушария, рассматриваются как результат растормаживания правого, а эйфория, нередко сопровождающая поражение правого полушария, — как результат растормаживания левого.

Существуют и другие подходы к описанию специфики межполушарного взаимодействия в обеспечении эмоций. Например, высказывается предположение, что тенденция правого полушария к синтезу и объединению множества сигналов в глобальный образ играет решающую роль в выработке и стимулировании эмоционального переживания. В то же время преимущество левого полушария в анализе отдельных упорядоченных во времени и четко определенных деталей используется для видоизменения и ослабления эмоциональных реакций. Таким образом, когнитивные и эмоциональные функции обоих полушарий тесно связаны и в когнитивной сфере, и в регуляции эмоций.

По другим представлениям, каждое из полушарий обладает собственным эмоциональным «видением» мира. При этом правое полушарие, которое рассматривается как источник бессознательной мотивации, в отличие от левого воспринимает окружающий мир в неприятном, угрожающем свете, но именно левое полушарие доминирует в организации целостного эмоционального переживания на сознательном уровне. Таким образом, корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии полушарий.

Проблемы происхождения и функционального значения эмоций в поведении человека и животных представляют предмет постоянных исследований и дискуссий. В настоящее время существует несколько физиологических теорий эмоций.

Биологическая теория Дарвина. Одним из первых, кто выделил регуляторную роль эмоций в поведении млекопитающих, был выдающийся естествоиспытатель Ч. Дарвин. Проведенный им анализ эмоциональных выразительных движений животных дал основания рассматривать эти движения как своеобразное проявление инстинктивных действий, исполняющих роль биологически значимых сигналов для представителей не только своего, но и других видов животных. Эти эмоциональные сигналы (страх, угроза, радость) и сопровождающие их мимические и пантомимические движения имеют адаптивное значение. Многие из них проявляются с момента рождения и определяются как врожденные эмоциональные реакции.

Однако, кроме внешних проявлений эмоций, при эмоциональном возбуждении наблюдаются изменения частоты сердечного ритма, дыхания, мышечного напряжения и т.д. Все это свидетельствует о том, что эмоциональные переживания тесно связаны с вегетативными сдвигами в организме. Какова природа этой связи и какие физиологические механизмы лежат в основе эмоционального переживания?

Теория Джеймса-Ланге — одна из первых теорий, пытавшихся связать эмоции и вегетативные сдвиги в организме человека, сопровождающие эмоциональные переживания. Она предполагает, что после восприятия события, вызвавшего эмоцию, человек переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме, т.е. физические ощущения и есть сама эмоция. Как утверждал Джеймс: «мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим».

Теория неоднократно подвергались критике. В первую очередь отмечалось, что ошибочно само исходное положение, в соответствии с которым каждой эмоции соответствует свой собственный набор физиологических изменений. Экспериментально было показано, что одни и те же физиологические сдвиги могут сопровождать разные эмоциональные переживания.

Таламическая теория Кеннона-Барда. Эта теория в качестве центрального звена, ответственного за переживание эмоций, выделила одно из образований глубоких структур мозга - таламус (зрительный бугор). Согласно этой теории, при восприятии событий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала поступают в таламус, где потоки импульсации делятся: часть из них поступает в кору больших полушарий, где возникает субъективное переживание эмоции (страха, радости и др.). Другая часть поступает в гипоталамус, который, как уже неоднократно говорилось, отвечает за вегетативные изменения в организме. Таким образом, эта теория выделила как самостоятельное звено субъективное переживание эмоции и соотнесла его с деятельностью коры больших полушарий.

Активационная теория Линдсли. Центральную роль в обеспечении эмоций в этой теории играет активирующая ретикулярная формация ствола мозга. Активация, возникающая в результате возбуждение нейронов ретикулярной формации, выполняет главную эмоциогенную функцию. Согласно этой теории, эмоциогенный стимул возбуждает нейроны ствола мозга, которые посылают импульсы к таламусу, гипоталамусу и коре. Таким образом, выраженная эмоциональная реакция возникает при диффузной активации коры с одновременным включением гипоталамических центров промежуточного мозга. Основное условие появления эмоциональных реакций — наличие активирующих влияний из ретикулярной формации при ослаблении коркового контроля за лимбической системой. Предполагаемый активирующий механизм преобразует эти импульсы в поведение, сопровождающееся эмоциональным возбуждением. Эта теория, разумеется, не объясняет всех механизмов физиологического обеспечения эмоций, но она позволяет связать понятия активации и эмоционального возбуждения с некоторыми характерными изменениями в биоэлектрической активности мозга.

Биологическая теория П.К. Анохина, как и теория Дарвина, подчеркивает эволюционный приспособительный характер эмоций, их регуляторную функцию в обеспечении поведения и адаптации организма к окружающей среде. Согласно этой теории, в поведении живых существ условно можно выделить две основные стадии, которые, чередуясь, составляют основу жизнедеятельности: стадию формирования потребностей и стадию их удовлетворения. Каждая из стадий сопровождается своими эмоциональными переживаниями: первая, в основном, — негативной окраски, вторая, напротив, позитивной. Действительно, удовлетворение потребности, как правило, связано с чувством удовольствия. Неудовлетворенная потребность всегда является источником дискомфорта. Таким образом, с биологической точки зрения эмоциональные ощущения закрепились как своеобразный инструмент, удерживающий процесс адаптации организма к среде в оптимальных границах и предупреждающий разрушительный характер недостатка или избытка каких-либо факторов для его жизни.

Итак, суть биологической теории состоит в следующем: положительное эмоциональное состояние (например, удовлетворение какой-либо потребности) возникает лишь в том случае, если обратная информация от результатов совершенного действия точно совпадает с ожидаемым результатом, т.е. акцептором действия. Таким образом, эмоция удовлетворения закрепляет правильность любого поведенческого акта в том случае, если его результат достигает цели, т.е. приносит пользу, обеспечивая приспособление. Напротив, несовпадение получаемого результата с ожиданиями немедленно ведет к беспокойству и поиску, который может обеспечить достижение требуемого результата, и, следовательно, к полноценной эмоции удовлетворения. С точки зрения Анохина, во всех эмоциях, начиная от грубых низших и заканчивая высшими, социально обусловленными, используется одна и та же физиологическая архитектура.

Информационная теория эмоций П.В. Симонова вводит в круг анализируемых явлений понятие информации. Эмоции тесно связаны с информацией, которую мы получаем из окружающего мира. Обычно эмоции возникают из-за неожиданного события, к которому человек не был готов. В то же время эмоция не возникает, если мы встречаем ситуацию с достаточным запасом нужных сведений. Отрицательные эмоции возникают чаще всего из-за неприятной информации и особенно при недостаточной информации, положительные — при получении достаточной информации, особенно когда она оказалась лучше ожидаемой.

С точки зрения автора этой теории П.В. Симонова, эмоция — это отражение мозгом человека и животных какой-то актуальной потребности (ее качества и величины), а также вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую мозг оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта. В самом общем виде правило возникновения эмоций можно представить в виде структурной формулы: Э = f (П, (Ин - Ис) ...), где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (Ин - Ис) — оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта; Ин — информация о средствах, прогностически необходимых для удовлетворения потребности; Ис — информация о средствах, которыми располагает субъект в данный момент.

Из «формулы эмоций» видно, что небольшая вероятность удовлетворения потребности ведет к возникновению отрицательных эмоций. Напротив, возрастание вероятности достижения цели, т.е. удовлетворения потребности по сравнению с ранее имевшимся прогнозом приводит к возникновению положительных эмоций.

Эта теория на первый план выдвигает оценочную функцию эмоций, которая всегда представляет собой результат взаимодействия двух факторов: спроса (потребности) и предложения (возможности удовлетворения этой потребности).

Теория дифференциальных эмоций. Центральным положением этой теории является представление о существовании некоторого числа базисных эмоций, каждая из которых обладает присущими только ей мотивационными и феноменологическими свойствами.

Базисные эмоции (радость, страх, гнев и др.) ведут к различным внутренним переживаниям и различным внешним проявлениям и могут взаимодействовать друг с другом, ослабляя или усиливая одна другую. Каждая эмоция включает три взаимосвязанных компонента:

· нейронную активность мозга и периферической нервной системы (неврологический компонент);

· деятельность поперечно-полосатой мускулатуры, обеспечивающей мимическую и пантомимическую выразительность и обратную связь в системе «тело/лицо-мозг» (выразительный компонент);

· субъективное эмоциональное переживание (субъективный компонент). Каждый из компонентов обладает определенной автономностью и может существовать независимо от других.

Однако теория дифференциальных эмоций не дает удовлетворительного объяснения тому, как актуализируется та или иная эмоция, каковы внешние и внутренние условия ее пробуждения. Кроме того, недостатком этой теории является нечеткость в определении собственно базисных эмоций. Их число колеблется от четырех до десяти. Для выделения используются эволюционные и кросскультурные данные. Наличие сходных эмоций у человекообразных обезьян и людей, а также у людей, выросших в разных культурах, свидетельствует в пользу существования ряда базисных эмоций. Однако способность эмоциональных процессов вступать во взаимодействие и образовывать сложные комплексы эмоционального реагирования затрудняет четкое выделение фундаментальных базисных эмоций.

Социокультурная теория эмоций была разработана П. Экманом в 70-е гг. ХХ в. Как и в теории дифференциальных эмоций, ее исходным положением является представление о шести основных (базисных) эмоциях. Согласно этой теории, экспрессивные проявления основных эмоций (гнева, страха, печали, удивления, отвращения, счастья) универсальны и практически не чувствительны к воздействию факторов среды. Другими словами, все люди практически одинаково используют мышцы лица при переживании основных эмоций. Каждая из них связана с генетически детерминированной программой движения лицевых мышц. Тем не менее, принятые в обществе нормы социального контроля определяют правила проявления эмоций. Например, японцы обычно маскируют свои отрицательные эмоциональные переживания, демонстрируя более позитивное отношение к событиям, чем это есть в реальности. О механизме социального контроля проявления эмоций свидетельствуют так называемые кратковременные выражения лица. Они фиксируются во время специальной киносъемки и отражают реальное отношение человека к ситуации, чередуясь с социально нормативными выражениями лица. Длительность таких экспрессивных реакций составляет 300-500 мс. Таким образом, в ситуации социального контроля люди способны контролировать выражение лица в соответствии с принятыми нормами и традициями воспитания.

Из всего вышеизложенного следует, что единой общепринятой теории эмоций не существует. Каждая из теорий позволяет понять лишь некоторые стороны психофизиологических механизмов функционирования эмоционально-потребностной сферы человека, выводя на первый план проблемы: адаптации к среде (теории Дарвина, Анохина), мозгового обеспечения и физиологических показателей эмоциональных переживаний (таламическая и активационная теории, теория Экмана), вегетативных и гомеостатических компонентов эмоций (теория Джемса-Ланге), влияния информированности на эмоциональное переживания (теория Симонова), специфики базисных эмоций (теория дифференциальных эмоций).

Многообразие не согласованных друг с другом подходов осложняет воссоздание целостной картины и свидетельствует о том, что появление единой логически непротиворечивой теории эмоций, видимо, дело отдаленного будущего.

Методы изучения и диагностики эмоций.

Изучение физиологических механизмов эмоций — многосторонний процесс, который включает эксперименты на животных, связанные с раздражением и разрушением отдельных участков мозга, изучение особенностей эмоционального реагирования у пациентов с различными поражениями мозга, а также лабораторные исследования здоровых людей при переживании ими искусственно создаваемых эмоциогенных ситуаций.

Электрическая стимуляция мозга. Стимуляция разных отделов мозга через вживленные электроды нередко вызывает эмоциональные переживания у пациентов, а также своеобразные изменения поведения у животных.

Широкую известность приобрели опыты Д. Олдса, в которых крысам вживляли электроды в разные области гипоталамуса. Крысы, обнаружив связь между нажатием педали и получением стимуляции, в некоторых случаях продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством. Они могли нажимать на педаль несколько тысяч раз в час в течение десяти часов, доходя до полного изнеможения. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, получили название «центров удовольствия». По аналогии с этим были выявлены участки мозга, раздражения которых животные всеми силами старались избегать.

У крысы 35% клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, 5% с отрицательной и 60% с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих.

Электростимуляцию проводили также у некоторых больных во время операций на головном мозге. Некоторые из таких операций проходят без общего наркоза, поскольку манипуляции с мозговой тканью не вызывают боли. Во время подобной операции с больным вступали в контакт и выясняли, что он испытывает при раздражении тех или иных точек. Больные нередко сообщали о приятных ощущениях, возникавших при раздражении участков мозга, которые примерно соответствуют расположению «центров удовольствия» у животных. Точно так же были выявлены участки, раздражение которых вызывало неприятные ощущения.

Разрушение мозга. Частично влияние повреждения разных отделов мозга было проанализировано выше, когда рассматривалась проблема морфофизиологического субстрата эмоций. Клиника очаговых поражений мозга дает немало сведений о том, как влияют на протекание эмоциональных переживаний человека повреждение лобных долей мозга, левого и правого полушария.

Наряду с этим имеется большой массив экспериментальных исследований на животных, в которых проводилось целенаправленное разрушение или удаление отдельных эмоциогенных зон с целью выявления эффектов этого вмешательства. Хорошо известны эксперименты на обезьянах с разрушением миндалевидного ядра, в результате чего ранее доминирующий в группе самец занимал самое низкое положение в стадной иерархии.

Диагностика эмоциональных переживаний. Физиологические проявления эмоциональных переживаний здорового человека широко исследуются в лабораторных условиях. При этом, как правило, используется метод психологического моделирования, т.е. либо создаются условия, непосредственно вызывающие у индивида эмоциональное напряжение (например, критические замечания в адрес его деятельности в условиях эксперимента), либо испытуемому предъявляют внешние стимулы, заведомо провоцирующие возникновение тех или иных эмоций (например, фотографии, вызывающие отвращение). При изучении физиологических коррелятов эмоциональных переживаний обычно сравниваются данные, полученные в состоянии покоя и при эмоциональном напряжении.

Изучение мимики лица. По выражению лица человека нередко можно определить, какие чувства он переживает. Особенности мимики при переживании эмоций получили название лицевой экспрессии. В работах П. Экмана была разработана особая техника идентификации эмоций по выражению лица. Существует атлас фотоэталонов лицевой экспрессии для 6 базисных эмоций: гнева, страха, печали, отвращения, удивления, радости. Кроме этого, была детально изучена анатомия лицевых мышц, было выделено 24 варианта реакций отдельных мышц и 20 вариантов, отражающих работу групп мышц. Проводилось прямое сопоставление силы переживания с активностью мышц лица. Оказалось, например, что переживание счастья связано с активностью большой скуловой мышцы. Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья» при просмотре приятного фильма. По активности большой скуловой мышцы можно предсказывать появление положительного эмоционального переживания. В то же время отрицательные эмоции (гнев, печаль) сочетаются с подавлением активности большой скуловой мышцы и возрастанием активности мышцы нахмуривания.

Электрическая активность кожи (ЭАК), измеряемая с поверхности ладони, широко используется в качестве индикатора эмоциональных состояний человека. По величине ЭАК или КГР (кожно-гальваническая реакция) можно определить уровень эмоционального напряжения человека (причем установлен вид математической связи между силой эмоций и амплитудой КГР). В то же время по КГР практически невозможно установить качественную характеристику переживаемой эмоции, т.е. сказать, какую именно эмоцию испытывает человек. Предполагается, что фазический и тонический компоненты КГР могут иметь разное отношение к качеству и интенсивности переживаемых эмоций. Причем фазическая КГР является в большей степени индикатором интенсивности и в меньшей степени — специфичности эмоций. Есть также некоторые основания считать, что реакции тонического типа более связаны с мозговыми механизмами, отвечающими за реакцию страха, а фазические компоненты могут служить индикаторами предвосхищения, прогнозирования эмоционально-положительных стимулов. В то же время собственно КГР не может служить показателем однозначного определения специфичности эмоций, а являются индикатором неспецифической активации.

Реакции сердечно-сосудистой системы. Изменения деятельности сердца, вне зависимости от того, идет ли речь об урежении или учащении сердечных сокращений, служат наиболее надежными объективными показателями степени эмоционального напряжения у человека по сравнению с другими вегетативными функциями при наличии двух условий: эмоциональное переживание характеризуется сильным напряжением и не сопровождается физической нагрузкой.

Сильное эмоциональное напряжение без всякой физической нагрузки может существенно изменять частоту сердечных сокращений. Например, у переводчиков-синхронистов частота сердечных сокращений (ЧСС) во время работы достигает иногда 160 ударов в минуту. При этом даже значительная физическая нагрузка у них же увеличивает ЧСС до 145 ударов в минуту.

Электроэнцефалографические (ЭЭГ) показатели эмоций. Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что можно выделить ЭЭГ показатели эмоционального напряжения. Установлено, что для состояния покоя характерно преобладание синхронизирующих влияний, что соответствует хорошо выраженному альфа-ритму. Одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Динамика ЭЭГ активности при эмоциональных переживаниях выглядит следующим образом. При положительных эмоциях усиливается возбуждение, однако одновременно наблюдается нарастание тормозящих влияний. Это обстоятельство проявляется периодами экзальтации (возрастанием амплитуды ЭЭГ колебаний) альфа-волн и усилением тэта-активности. При сильных положительных эмоциях может наблюдаться депрессия альфа-ритма и усиление высокочастотных бета-колебаний. По некоторым представлениям, одновременная активация возбуждающих и тормозных механизмов, полноценность «тормозной защиты» мозговых структур лежат в основе практической безвредности для организма даже сильных положительных эмоций. Для отрицательных эмоциональных переживаний наиболее типична депрессия альфа-ритма и нарастание быстрых колебаний. Необходимо подчеркнуть, что на первых этапах развития таких эмоций тормозные влияния еще продолжают возрастать, что проявляется и случаями экзальтации альфа-ритма и усилением тэта-активности. Однако в отличие от положительных эмоций напряжение стабилизирующих механизмов вскоре преодолевается растущим возбуждением. Специфические особенности приобретает ЭЭГ на том этапе, где отрицательные эмоции приобретают застойный характер (глубокое горе, сильный страх, переходящий в оцепенение и т.д.). На фоне все еще повышенного тонуса здесь наблюдается явное преобладание тормозящих влияний с появлением в ЭЭГ медленных волн.

В настоящее время еще нет полного представления о всех возможных психофизиологических показателях различных эмоциональных реакций и состояний. Одним из путей, который поможет раскрыть психофизиологические закономерности эмоционально-потребностной сферы человека, должно стать комплексное психологическое, морфофизиологическое и нейрохимическое изучение всей совокупности процессов, обеспечивающих функционирование этой сферы в индивидуальном развитии.

Вопросы для самопроверки:

1. Назовите структуры мозга участвующие в организации эмоций?

2. Укажите роль правого и левого полушария в проявлении эмоций.

3. Дайте определение и классификацию потребностей.

4. Объясните суть информационной теории эмоций П.В.Симонова.

5. Какие функции выполняют эмоции?

6. Назовите структуры мозга входящие в анатомическое эмоциональное кольцо.

7. Что отличает потребность как состояние от мотивации?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

1. Иваницкий А.М. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 2. С.209-225.

2. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1992.

Практические задания.

1. Раскройте понятие « доминирующее мотивационное возбуждение» и опишите его нейрофизиологический механизм.

2. Сделайте схему «анатомического» эмоционального кольца Дж. Папеца.

3. Изложите в тетради основное содержание информационной теории эмоций П.В. Симонова.

4. Приведите основные положения современной интегративной теории эмоций.

5. Просмотрите видеофильм «Анатомия и физиология человека», вып. 3., фрагмент «Мотивации и эмоции».

Раздел IV. Психофизиология познавательных процессов

Тема 7. Психофизиология внимания

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· концепцию нервной модели стимула в организации ОР;

· роль модулирующей системы мозга в обеспечении внимания;

· электрофизиологические корреляты внимания (ЭЭГ и ВП);

уметь:

· объяснить термин «блокада альфа - ритма».

Вопросы темы:

1. Ориентировочная реакция.

2. Нейрофизиологические механизмы внимания.

3. Методы изучения и диагностики внимания.

Вопрос 1. Ориентировочная реакция.

В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и выполнение поставленных задач.

Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эффективное восприятие информации. Выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (избирательное, селективное). Оба вида внимания имеют разные функции, по-разному формируются в онтогенезе, и в их основе лежат различные физиологические механизмы.

Принято считать, что физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция.

Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР, легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический. Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.

Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модальна неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.

Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с «нервной моделью» ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:

· стимульный регистр;

· регистр новизны;

· регистр интенсивности;

· регистр значимости.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний регистр и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.

Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.

Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях.

Вопрос 2. Нейрофизиологические механизмы внимания.

Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в ХХ в. явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.

В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозг.

Реакции активации структур мозга:

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола мозга	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализованная	Локальная
Тип реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающая	Быстро угасающие

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования, а вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Вопрос 3. Методы изучения и диагностики внимания.

Экспериментальное изучение физиологических коррелятов и механизмов внимания осуществляется на разных уровнях, начиная от нервной клетки и кончая биоэлектрической активностью мозга в целом. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением ориентировочной реакции. Еще в 60-е гг. Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны — «детекторы» новизны, или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.

Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Е.Н. Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так, что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую систему.

Известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) альфа-ритма, и на смену ему приходит реакция активации.

Временные характеристики внимания. С помощью метода ВП можно оценить динамику развития процессов внимания в реальном времени. Вопрос заключается в следующем, на каком этапе обработки информации включаются процессы внимания? Поскольку начало первой негативной волны, возникающей в ответ на сигнальные стимулы, в основном приурочено к 50 мс от момента предъявления стимула, пятидесятимиллисекундная граница довольно долго рассматривалась как временной рубеж, после которого развертываются процессы селективного внимания.

Более детальные исследования, однако, показали, что в слуховой и, по-видимому, соматосенсорной системах произвольная регуляция процессов обработки поступающей информации включается не позже, чем через 20-30 сек. после предъявления стимула. Эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее, начиная с 60 мс. Не исключено, что и эти временные границы по мере совершенствования методов изучения будут изменены. Суть, однако, в том, что хронометрия переработки информации и включения внимания как одного из главных регуляторов этого процесса с такой точностью может быть изучена только в психофизиологических экспериментах.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие функции выполняют нейроны « новизны»?

2. Как различаются генерализованная и локальная активация?

3. Объясните различия в параметрах вызванных потенциалов «установка на стимул» и «установка на ответ».

4. Какую функцию выполняют фронтальные доли мозга в обеспечении внимания?

5. Перечислите компоненты ориентировочной реакции.

6. В чем суть концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998.

Практические задания.

1. Опишите в тетради концепцию нервной модели стимула Е.Н. Соколова.

2. Раскройте роль генерализованной и локальной активации коры в обеспечении внимания.

3. Нарисуйте в тетради рисунок депрессии альфа – ритма. Объясните ее значение.

Тема 8. Психофизиология памяти

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· классификацию видов памяти;

· временную организацию памяти;

· этапы формирования энграммы;

· физиологические, синаптические и биохимические теории памяти;

уметь:

· объяснить различия между привыканием, сенситизацией и условным рефлексом.

Вопросы темы:

1. Классификация видов памяти.

2. Физиологические теории памяти.

3. Биохимические исследования памяти.

Вопрос 1. Классификация видов памяти.

Одним из основных свойств нервной системы является способность к длительному хранению информации о внешних событиях.

По определению, память — это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм — следов памяти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х гг.).

Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы, образно говоря, «затоплено» бесконечным потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти.

Пронизывая все стороны существования человека, память имеет разные формы и уровни проявления и функционирования.

В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П. Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель.

Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Первая — генотипическая, или филогенетическая, связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая — фенотипическая — обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.

В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта.

Выделяют модально-специфические виды памяти: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.

Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память.

Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида:

· иконическую, или сенсорную, память (ИП);

· кратковременную, или оперативную, память (КВП);

· долговременную, или декларативную, память (ДВП).

Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

Длительность хранения в сенсорной, или иконической, памяти составляет 250-400 мс, однако по некоторым данным этот процесс может продолжаться до 4-х сек. Объем ИП при наличии соответствующей инструкции от 12 до 20 элементов. Длительность хранения в кратковременной памяти около 12 сек., при повторении дольше. Объем КВП представлен широко известным числом Миллера 7 ± 2 элемента. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем велик, по некоторым представлениям, неограничен.

Подобную временную типологию памяти подтверждают эксперименты с животными по научению, в которых показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок — ЭКШ), т.е. ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоятельств происшествия.

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 сек. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

Во всех вышеперечисленных видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя, по крайней мере, три этапа:

· формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;

· сортировка и выделение новой информации;

· долговременное хранение значимой информации.

Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение структурных образований, участвующих в хранении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы.

Опыты К. Лешли. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у этого животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа.

Вначале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Системы регуляции памяти. Важным параметром классификации памяти является уровень управления, или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором — в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (общемозговой) — сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Модально-специфический, или локальный уровень, регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой системы в целом.

Вопрос 2. Физиологические теории памяти.

В современной психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функционирования памяти.

Теория Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению — «повторяющейся реверберацией возбуждения») замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

Нейронные модели памяти. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения — привыкания.

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены «пусковые» нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: «запомните», «повторите».

В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н.Соколов. По его представлениям, разнообразная информация закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются набором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.

Математическое моделирование памяти. Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличности нейронных процессов А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы — альфа-ритма — позволяет количественно оценить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов — своеобразная «буква» универсального нейронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов. В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут «замолкать» или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности какого-либо ансамбля, повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка «отдыхает», восстанавливаясь в течение 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему импульсов от других нейронов. Таким образом, синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым «словом», а отдельная группа в составе слова — кодовой «буквой». Представление о циклических кодах памяти оказалось также продуктивным и для теоретического расчета быстродействия памяти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора.

Вопрос 3. Биохимические исследования памяти.

Поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации — «информационных молекул», посвящено немало исследований. Исходно эти исследования опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

«Молекулы памяти». Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона. Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс. Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако, если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.

Другим примером той же логики служили попытки переноса («транспорта памяти») от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популярность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество — пептид «скотофобин», передающий информацию о страхе перед темнотой. Многочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов.

Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы фактов:

1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, «пептидов памяти»);

2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов.

Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

Медиаторные системы.

Медиаторам — химическим посредникам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) — принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти. При этом холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти.

Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, т.е. рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Значение биохимических исследований памяти. Биохимические методы, позволяющие проникнуть в последовательность процессов, разыгрывающихся в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.

Следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С. Роуз, эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и, по-видимому, не способны ответить на вопрос — как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.

Для более полного знания о специфике функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяют глубже проникать в тайны памяти.

Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.

Вопросы для самопроверки:

1. Сопоставьте процедурную и декларативную (образную) память?

2. Каковы основные этапы формирования энграмм памяти?

3. Какие центры входят в систему регуляции памяти?

4. Как связан объем кратковременной памяти с параметрами ЭЭГ?

5. Что понимают под нейронными кодами памяти?

6. Какую роль выполняют медиаторы в механизмах долговременной памяти?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 19пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.

3. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лилература,1997.

Практические задания.

1. Дайте характеристику временной организации памяти.

2. Раскройте суть процессов, приводящих к повышенной проводимости синапса.

3. Приведите примеры экспериментального исследования «молекул памяти».

4. Просмотрите видеофильм «Анатомия и физиология человека», вып. 3., фрагмент «Память».

Тема 9. Психофизиология мышления и речи

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· периферические системы обеспечения речи;

· мозговые центры речи;

· речь и межполушарная асимметрия;

· психофизиологический подход к интеллекту, три аспекта интеллекта по Г. Айзенку;

уметь:

· объяснить функциональные различия центров Брока и Вернике.

Вопросы темы:

1. Периферические системы обеспечения речи.

2. Мозговые центры речи.

3. Речь и межполушарная асимметрия.

4. Нейронные корреляты мышления.

5. Электроэнцефалографические корреляты мышления.

6. Психофизиологический подход к интеллекту.

Вопрос 1. Периферические системы обеспечения речи.

По определению, речь — это исторически сложившаяся форма общения людей посредством языка. У каждого участника речевого общения механизм речи обязательно включает три основных звена: восприятие речи, ее продуцирование и центральное звено, именуемое «внутренней речью». Таким образом, речь является разноэлементным и многозвенным психофизиологическим процессом. Этот процесс основан на работе различных анализаторов (слухового, зрительного, тактильного и двигательного), с помощью которых происходит опознание и порождение речевых сигналов.

Способность человека к анализу и синтезу звуков речи тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. В свою очередь речевое общение опирается на законы конкретного языка, которые диктуют систему фонетических, лексических, грамматических и стилистических правил. Важно подчеркнуть, что речевая деятельность это не только восприятие речевых сигналов и произнесение слов. Полноценное речевое общение предполагает также и понимание речи для установления смысла сообщения.

Среди когнитивных процессов речь занимает особое место, поскольку, включаясь в разнообразные познавательные акты (мышление, восприятие, ощущение), она способствует «оречевлению» информации, получаемой человеком.

Однако до сих пор не ясны механизмы того, как один человек материализует свою мысль в поток звуков, а другой, восприняв этот звуковой поток, понимает обращенную к нему речь.

К периферическим органам речи относятся:

· энергетическая система дыхательных органов, необходимая для возникновения звука (легкие и главная дыхательная мышца — диафрагма);

· генераторная система — звуковые вибраторы, при колебании которых образуются звуковые волны (голосовые связки гортани — тоновый вибратор; щели и затворы, получающиеся во рту при артикуляции);

· резонаторная система (носоглотка, череп, гортань и грудная клетка).

Речь образуется в результате изменения формы и объема надставной трубки, состоящей из полости рта, носа и глотки. В резонаторной системе, отвечающей за тембр голоса, образуются определенные форманты, специфические для данного языка. Резонанс возникает в результате изменения формы и объема надставной трубки.

Артикуляция это совместная работа органов речи, необходимая для произнесения звуков речи. Артикуляция регулируется речевыми зонами коры и подкорковыми образованиями. Для правильной артикуляции необходима определенная система движений органов речи, формирующаяся под влиянием слухового и кинестизического анализаторов.

Вопрос 2. Мозговые центры речи.

Клинические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции.

Способность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи.

В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт). Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности.

Нарушения в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока, вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи).

При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.

Организация речевого ответа. Предполагается, что у взрослого человека, владеющего языком, восприятие и произношение слов опосредуются внутренними кодами, обеспечивающими фонологический, артикуляторный, зрительный и семантический анализ слова. Причем все перечисленные коды и операции, осуществляемые на их основе, имеют свою мозговую локализацию.

Клинические данные позволяют выстроить следующую последовательность событий. Заключенная в слове акустическая информация обрабатывается в «классической» слуховой системе и в других «неслуховых» образованиях мозга (подкорковых областях). Поступая в первичную слуховую кору (зону Вернике), обеспечивающую понимание смысла слова, информация преобразовывается там для формирования программы речевого ответа. Для произношения слова необходимо, чтобы «образ», или семантический код, этого слова поступил в зону Брока. Обе зоны — Брока и Вернике связаны между собой дугообразным пучком нервных волокон. В зоне Брока возникает детальная программа артикуляции, которая реализуется благодаря активации лицевой зоны области моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой.

Однако, если слово поступает через зрительную систему, то вначале включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим сигналом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акустическом восприятии.

Данные, полученные с помощью позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) показывают, что у праворуких здоровых грамотных взрослых отдельные операции при восприятии слов действительно обеспечиваются за счет включения разных зон, главным образом, левого полушария. При звуковом восприятии слов активируются две зоны: первичная слуховая зона и височно-теменная. По-видимому, левая височно-теменная зона непосредственно связана с операцией фонологического кодирования, т.е. воссоздания звукового образа слова. При чтении (восприятии письменных знаков) эта зона, как правило, не активируется. Однако усложнение словесных заданий, предъявляемых в письменном виде, может повлечь за собой и фонологические операции, которые связаны с возбуждением височно-теменной зоны.

Основные очаги возбуждения при восприятии написанных слов находятся в затылке: первичной проекционной и вторичных ассоциативных зонах, при этом охватывая как левое, так и правое полушарие. Судя по этим данным, зрительный «образ» слова формируется в затылочных областях. Семантический анализ слова и принятие решения в случае смысловой неоднозначности осуществляется главным образом при активном включении передних отделов левого полушария, в первую очередь, фронтальной зоны. Предполагается, что именно эта зона связана с нервными сетями, обеспечивающими словесные ассоциации, на основе которых программируется ответное поведение.

Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: даже относительно простая лексическая задача, связанная с восприятием и анализом слов, требует участия целого ряда зон левого и частично правого полушария.

Вопрос 3. Речь и межполушарная асимметрия.

В настоящее время представляется очевидным, что между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении речевой деятельности. Немало данных свидетельствует о морфологических различиях в строении симметричных зон коры, имеющих отношение к обеспечению речи. Так, установлено, что длина и ориентация сильвиевой борозды в правом и левом полушариях разная, а ее задняя часть, образующая зону Вернике, у взрослого праворукого человека в левом полушарии в семь раз больше, чем в правом.

Речевые функции левого полушария. Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких — около 70% также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся (около 15%) — полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи.

Установлено, что левое полушарие обладает способностью к речевому общению и оперированию другими формализованными символами (знаками), хорошо «понимает» обращенную к нему речь, как устную, так и письменную и обеспечивает грамматически правильные ответы. Оно доминирует в формальных лингвистических операциях, свободно оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонким артикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь.

Метод Вада. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют особый прием, так называемый метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». При этом в одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал натрия). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Во время теста испытуемый лежит на спине и считает вслух. При попадании препарата в речевое полушарие наступает пауза, которая в зависимости от введенной дозы может длиться 3-5 минут. В противоположном случае задержка речи длится всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволяет на время «выключать» любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.

Метод дихотического прослушивания. При предъявлении двух разных по содержанию или звучанию стимулов, один из которых поступает через наушник в левое ухо, а другой в правое, эффект восприятия информации, поступающей в каждое ухо, оказывается разным. Оказалось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили назвать цифры в порядке предъявления, то число правильных ответов значительно уменьшалось. На основании этого было сделано предположение о раздельном функционировании слуховых каналов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (противоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), во-вторых. Люди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспринимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием — в правое. Поскольку подавляющее большинство людей праворукие, центр речи у них, как правило, сосредоточен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Однако преимущество правого уха встречается только у 80% правшей, а центр речи (согласно пробе Вада) находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда людей морфологически преобладают прямые слуховые пути. Дихотический метод в настоящее время является одним из самых распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи у здоровых людей различного возраста и лиц с патологией ЦНС.

Клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений.

Уникальные исследования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов: речевых и неречевых были проведены Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками (1985). С помощью различных психофизиологических и нейрофизиологических методов осуществлялся поиск «эталона» слова, т.е. определенного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов «эталонов» слов в импульсной активности нейронных популяций. Было показано, что при анализе акустических, семантических и моторных характеристик воспринимаемых и воспроизводимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций.

Вопрос 4. Нейронные корреляты мышления.

В теоретическом плане проблема мало разработана. Эмпирически к изучению мышления сформулированы 2 подхода: моделирующий (регистрируются физиологические показатели в процессе решения задач разного типа) и дифференциально – диагностический (человеку присущи способы познавательной деятельности и они находят отражение в физиологических параметрах, которые приобретают индивидуальные особенности).

Основными показателями служат показатели работы мозга от нейронной до суммарной биоэлектрической активности. Мыслительные задачи адресуются определенным областям мозга. Типичны сочетания вербально - логических и зрительно - пространственных задач.

Исследованиям нейронных коррелятов мышления придается в настоящее время особое значение. Причина в том, что среди разных электрофизиологических явлений импульсная активность нейронов наиболее сопоставима с процессами мышления по своим временным параметрам.

Предполагается, что должно существовать соответствие между временем переработки информации в мозге и временем реализации мыслительных процессов. Если, например, принятие решения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологические процессы ему должны иметь временные параметры в пределах 100 мс. По этому признаку наиболее подходящим объектом изучения является импульсная активность нейронов. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульсные интервалы составляют 30-60 мс. Количество нейронов в мозге оценивается числом десять в десятой степени, а число связей, возникающих между нейронами, практически бесконечно. Таким образом, за счет временных параметров функционирования и множественности связей нейроны обладают потенциально неограниченными возможностями к функциональному объединению в целях обеспечения мыслительной деятельности. Принято считать, что сложные функции мозга, и в первую очередь мышление, обеспечиваются системами функционально объединенных нейронов.

Вопрос 5. Электроэнцефалографические корреляты мышления.

Электроэнцефалографически установлено, что при умственной деятельности происходит десинхронизация альфа - ритма и перестройка других ритмов (от дельта до гамма).

В состоянии покоя рисунок связей симметричен, при умственной работе связи « сходятся « к определенным областям коры и образуют « узлы» - ФОКУСЫ ВЗИМОДЕЙСТВИЯ. Топография фокусов специфична для различных мыслительных операций. Напр., при образном мышлении фокусы локализуются в теменно - височных областях, при абстрактно - вербальном – в лобных отделах. Пространственные задачи, включающие элементы обоих видов мышления, характеризуются фокусами вначале в задних, а затем в передних отделах коры.

Процесс формирования фокусов разделен на 3 этапа:

· 1 этап нахождения образа - фокусы образуются в затылочных и височных отделах;

· 2 этап конструирования всегда идет с включением вербальной (левой) височной зоны, даже в том случае, если речевой ответ не востребован. Процесс конструирования построен на конвергенции корковых связей, которые были описаны Н.Е. Введенским и А.А. Ухтомским с уравниванием ритмов ЭЭГ по их частотным параметрам.

· 3 этап синтеза информации в лобных зонах. Это мозговая основа возникновения нового качества – субъективных переживаний.

На эти общие закономерности накладывается специализация полушарных функций. При мысленном построении зрительного образа у лиц с преобладанием 1 сигнальной системы фокусы образуются в правом полушарии, у лиц с преобладанием II сигнальной системы – в левом.

Вопрос 6. Психофизиологический подход к интеллекту.

Считается, что индивидуальные различия в показателях интеллекта объясняются действием ряда физиологических факторов и значительно обусловлены генотипом. Теоретическая позиция Г. Айзенка (1995) включает 3 аспекта:

1) Биологический интеллект. Генетически детерминированная биологическая база когнитивного функционирования и его индивидуальных различий, которая возникает на основе нейрофизиологических и биохимических факторов, связана с КБП.

2) Психометрический интеллект измеряется тестами интеллекта и зависит от биологического и социального интеллекта.

3) Социальный интеллект проявляется умственными способностями в повседневной жизни, зависит от обучения, личностных особенностей, социального статуса.

Таким образом, мышление как психический процесс и интеллект как интегральная когнитивная характеристика функционируют на основе свойств мозга как единого целого.

С точки зрения системного подхода мышление и интеллект рассматриваются на двух уровнях: а) в параметрах функционирования нейронов (кодирование информации в нейронных цепях) и распространением нервных импульсов (скорость и точность передачи информации); б) морфофункциональные структуры мозга в обеспечении умственной деятельности. Системы действуют согласованно на основе жестких структур и в то же время гибко и подвижно, адекватно специфике задачи и способам ее решения.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие физиологические механизмы лежат в основе артикуляции?

2. Сопоставьте функции центра Брока и центра Вернике?

3. Чем объясняется «эффект правого уха»?

4. Какие методы психофизиологии используются для изучения мышления?

5. Как отражается в параметрах вызванных потенциалов принятие решения?

6. Что подразумевается под понятием «нейронная эффективность»?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд //Вопросы психологии. – 1995. -№ 3.Данилова Н.Н , Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лилература,1997.

3. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1999.

4. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2000.

Практические задания.

1. Сформулируйте понятие невербальная коммуникация.

2. В тетради нарисуйте схему речевых центров левого полушария.

3. Дайте определение термина «мышление».

Тема 10. Сознание как психофизиологический феномен

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· определение сознания в психофизиологии;

· роль модулирующих систем и функции коры полушарий большого мозга в обеспечении сознания;

· содержание сознания как психофизиологического феномена;

· измененные состояния сознания: медитация, гипноз, кома, их электрофизиологические корреляты;

уметь:

· охарактеризовать различия психофизиологического и информационного подхода к проблеме сознания.

Вопросы темы:

1. Психофизиологический подход к определению сознания.

2. Мозговые центры и сознание.

3. Межполушарная асимметрия и сознание.

4. Измененные состояния сознания.

5. Информационный подход к проблеме сознания.

Вопрос 1. Психофизиологический подход к определению сознания.

Единого общепринятого определения сознания в психологии и психофизиологии не существует. В большинстве случаев сознание определяют через функции, которые оно выполняет. Например, нейрофизиолог Х. Дельгадо, автор широко известной книги «Мозг и сознание», представлял сознание как организованную группу процессов в нервной ткани, возникающих немедленно на предшествующие интрапсихические (вызванные внутренними причинами) или экстрапсихические (вызванные внешними причинами) процессы. Эта группа нервных процессов, т.е. сознание, воспринимает, классифицирует, трансформирует и координирует вызвавшие его процессы с целью начать действие на основе предвидения его последствий и в зависимости от наличной информации.

В других определениях подчеркиваются системность сознания, комплексность выполняемых им функций, связь с памятью (прошлым и будущим человека), привязанность к мозговому субстрату. П.В. Симонов (1987), например, особо выделяет коммуникативный аспект сознания, определяя его как оперирование знанием, способность к направленной передаче информации от одного лица к другому.

Анализ сознания как психофизиологического феномена требует определить его в континууме «сон – бодрствование» и выделить содержание сознания с выполнением выше перечисленных функций. По Соколову - сознание – это специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять когнитивные операции. Выход из этого состояния ведет к выключению ВПФ при сохранении механизмов жизнеобеспечения.

Нейрофизиологические основы сознания впервые обозначены Павловым как зону возбуждения, которая перемещается по КБП как «светлое пятно» на темном фоне остальной коры. При помощи ПЭТ показано, что зона активности действительно имеет вид светлого пятна на темном фоне. Теория «прожектора». Крик (1984) роль прожектора отводит таламусу - один из его центров возбуждается и создает в КБП тоже зону повышенной возбудимости, период которой около 100 мс. Эта импульсация усиливается неспецифическим таламическим возбуждением и поступает к другому участку коры, создаются центры внимания, которые объединяются.

Однако для понимания физиологической природы сознания большее значение имеют существующие представления о механизмах, лежащих в основе функциональных состояний, и в первую очередь концепция уровней бодрствования.

Сознание и уровни бодрствования. При анализе сознания как психофизиологического феномена необходимо четко различать два его аспекта. Во-первых, сознанию соответствует определенный диапазон в существующем континууме «сон-бодрствование». Известно, что при сильном снижении уровня бодрствования развивается состояние, которое определяется как кома («без сознания»). Очевидно также, что при относительно низких уровнях бодрствования, например во сне, сознание в полном объеме своих функций не выявляется. Именно поэтому сон предлагается квалифицировать как измененное состояние сознания. Физиологическим условием проявления сознания служит состояние пассивного и активного бодрствования.

Во-вторых, в качестве самостоятельной характеристики предлагается выделять содержание сознания. Последнее непосредственно связано с психическим отражением и выполняет все функции, перечисленные в определении, данном выше.

Очевидно, что обе стороны сознания тесно связаны между собой. Так, при пробуждении ото сна, по мере возрастания уровня бодрствования содержание сознания становится все более насыщенным. В то же время при очень сильном эмоциональном напряжении, когда уровень бодрствования достигает наиболее высоких значений, содержание сознания начинает страдать, происходит его своеобразное «сужение». Наконец, существует словосочетание «ясное сознание», т.е. такое состояние, когда человек свободно реализует все перечисленные выше функции сознания, и принятые им решения наиболее осознанны. Есть все основания полагать, что этому соответствует особый уровень возбуждения коры больших полушарий, который именуется оптимальным.

Итак, в психофизиологии сознание понимается, в первую очередь, как особое состояние мозга, при котором только и возможна реализация высших психических функций. Другими словами сознание — это специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитивные операции. Выход из этого состояния приводит к выключению высших психических функций при сохранении механизмов жизнеобеспечения.

Вопрос 2. Мозговые центры и сознание.

Клиницистами давно замечено, что сознание сохраняется после удаления или поражения относительно небольшого участка коры больших полушарий, но оно неизбежно исчезает, теряется, если в результате патологического воздействия нарушаются некоторые подкорковые структуры, в первую очередь в диэнцефальной области.

Значение глубоких структур мозга. Открытие в 50-е гг. ретикулярной формации, и в частности неспецифического таламуса, и установление их роли в активации коры больших полушарий позволило ряду исследователей отождествить сознание с активностью этих систем. Эксперименты известных нейрофизиологов У. Пенфилда, Х. Джаспера и ряда других, подтвердившие важнейшую роль подкорковых структур, прежде всего ретикулярной формации, для проявления сознания, дали основание предположить существование гипотетической центрэнцефалической системы, отвечающей за сознание.

Хотя в дальнейших исследованиях идея центрэнцефалической системы была отвергнута, но значение ствола мозга и подкорки в обеспечении функций сознания не вызывает сомнения. Модулирующие системы мозга (ретикулярная формация и лимбическая система) имеют решающее значение не только для поддержания уровня бодрствования, но и для обеспечения энергетического аспекта сознания. Кроме того, по-видимому, структуры подкорки могут определять не только энергетическую, но и информационную составляющую сознания.

Видная роль здесь отводится такой структуре как гиппокамп. Значение гиппокампа в обеспечении содержания сознания объясняется той ролью, которую тот играет в процессах памяти. Несмотря на несомненный вклад гиппокампа и лимбической системы в целом в обеспечение содержания сознания, информационный аспект сознания формируется в основном за счет деятельности коры больших полушарий. Для понимания роли коры в обеспечении сознания важны представления, сформулированные американским физиологом Ф. Маунткаслом (1981) об ансамблевой организации коры. Его концепция опирается на ряд положений:

· кора головного мозга состоит из ансамблей, образованных колонками нейронов, функция которых — получение и переработка информации, колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым они адресуют собственные сигналы;

· однотипные по функциям ансамбли нейронов могут объединяться в более крупные единицы — модули, осуществляющие более сложную переработку информации;

· модули функционируют в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору, но и возвращается обратно.

Модуль фактически представляет собой морфофункциональную единицу переработки информации в коре. Модули группируются в более крупные объединения, образующие зоны коры. Описанный способ строения коры образует так называемые «распределенные» системы, которые обеспечивают условия для реализации самых сложных психических функций, в том числе и сознания.

Вопрос 3. Межполушарная асимметрия и сознание.

Еще в середине XIX в. выдающийся ученый Г. Фехнер рассматривал сознание как атрибут мозговых полушарий и полагал, что целостность мозга является существенным условием единства сознания. Если бы можно было разделить мозг по средней линии, рассуждал он, то это привело бы к чему-то вроде удвоения личности. Подобная операция по рассечению мозолистого тела, была проведена почти столетие спустя Р. Сперри и другими. Ее результаты указывают на отдельную специфическую локализацию в обоих полушариях разных функций мозга, связанных с сознанием.

Принципиальная важность положения о том, что именно мозг в целом является носителем сознания, отчетливо прослеживается в клинических исследованиях (Брагина, Доброхотова), направленных на изучение специфики нарушения сознания вследствие избирательного поражения правого или левого полушария у правшей и левшей, которые оказываются резко отличающимися.

У правшей при поражении правого полушария наиболее частыми оказываются нарушения сознания с явлениями утраты чувства реальности и собственной личности. Окружающий мир может потерять для них свое объективное значение. В некоторых случаях больной воспринимает только половину внешнего мира, причем расположенную справа от него, левая половина воспринимаемого мира заменяется прошлыми воспоминаниями.

При поражении левого полушария возникают иные состояния сознания с «провалами мыслей» или, напротив, переживанием множества мыслей, мешающих друг другу. Нередки случаи кратковременного отключения сознания или так называемые сумеречные состояния сознания, при которых больной может сохранять психомоторную активность.

Иную картину изменения сознания дают поражения полушарий у левшей. У них особенности нарушения сознания не так сильно зависят от стороны повреждения мозга. Преобладают галлюцинаторные феномены, причем галлюцинации неотчетливы, смазаны и полимодальны (зрительные, слуховые, осязательные и т.д.). По интенсивности переживания галлюцинации у левшей почти равны силе реальных событий, кроме того, они многократно повторяются. Иногда у этих больных наблюдаются особые экстрасенсорные способности, например: кожное зрение, восприятие того, что находится вне пределов достигаемости зрительного пространства и другие.

Н.Н. Брагина и Т.А. Доброхотова выдвигают гипотезу, что сознание есть свойство пространственно-временной организации головного мозга, в которой координированная деятельность полушарий достигается за счет особой временной организации их парной работы, когда правое полушарие адресуется к настоящему и прошлому опыту человека, а левое — к настоящему и будущему. Хотя эта гипотеза пока больше напоминает метафору, она интересна тем, что обращает внимание на необходимость включения фактора времени в изучение психофизиологических механизмов сознания.

Вопрос 4. Измененные состояния сознания.

Гипноз. Это особое состояние сознания, которое возникает под влиянием суггестии, включая и самовнушение. Можно предположить, что гипнотические изменения сознания также могут быть объяснены относительным доминированием образных компонентов мышления.

Действительно, к объективным проявлениям гипноза относят три категории фактов:

1. Способность к направленной регуляции вегетативных функций, что невозможно в обычных состояниях сознания (например, воспаление и некроз ткани при внушении ожога, изменение частоты пульса при внушении эмоций разного рода и т.п.). Показано, что сходные способности к регуляции вегетативных функций отмечаются при использовании систем с биологической обратной связью.

2. Возможность влиять на неконтролируемые сознанием психические процессы — увеличение объема памяти, изменение содержания сновидений, галлюцинаторные представления и т.п.

3. Повышенная творческая активность как в состоянии гипноза, так и в постгипнотическом состоянии.

Все эти проявления могут быть обусловлены сочетанием ограничения вербально-логических компонентов мышления с раскрепощением его образных компонентов, что подтверждается значимым сдвигом ЭЭГ активации в правополушарном направлении при вхождении высокогипнабельных субъектов в состояние гипноза. В целом для гипнотических состояний описаны два варианта изменений: во-первых, гиперсинхронизация альфа-ритма, наличие коротких вспышек тета-ритма и сохранение альфа-ритма при открытых глазах, во-вторых, такая же ЭЭГ картина, как в состоянии бодрствования. Поскольку само гипнотическое состояние может быть разной глубины, то и ЭЭГ картина этих состояний может быть весьма полимодальной — от экзальтации альфа-ритма до его подавления.

Имеется очень большое сходство между принятием решения в состоянии гипноза и при патологии, связанной с расщеплением мозга. Последнее дает основание предполагать, что гипноз представляет собой аналог функционального расщепления мозга, при котором за результаты действия испытуемого отвечают механизмы правополушарных форм активности.

Кома. Кома определяется как состояние глубокого нарушения сознания, характеризующееся угнетением функций ЦНС, нарушением регуляции жизненно важных центров в головном мозге. У находящегося в коме человека полностью отсутствуют реакции на внешние раздражители, заторможены все рефлексы, отсутствует моторика.

По степени тяжести различают три стадии комы. Для легкого коматозного состояния характерна сохранность некоторых рефлексов (например, сухожильных) и реакций. При незначительном расстройстве дыхательной функции и сердечной деятельности затруднено глотание. Нарушена деятельность корково-подкорковых отделов.

При выраженной коме отсутствуют реакции на внешние раздражители, привычные рефлексы не вызываются. Однако отмечается наличие патологических рефлексов, в частности, нарушается работа выделительных систем. Процесс дыхания приобретает патологические формы, что сопровождается сердечной аритмией, слабым пульсом и снижением артериального давления. К снижению активности корковых и подкорковых функций добавляется угнетение стволовых и снижение спинальных функций.

Глубокая кома характеризуется симптомами, указывающими на поражение корково-подкорковых, бульбарных и спинальных функций. Имеют место грубые нарушения процесса дыхания и сердечной деятельности. Как особое состояние выделяется запредельная кома, она представляет собой искусственное продление вегетативных функций организма после наступления «мозговой» смерти. Это продление достигается искусственной вентиляцией легких, медикаментозным стимулированием кровообращения. При этом полностью нарушены все психические функции, а электроэнцефалограмма представлена ровной линией.

Вопрос 5. Информационный подход к проблеме сознания.

Принципиально новые возможности в разработке проблемы сознания открылись в связи с введением информационного подхода.

Основные положения. Всякое явление сознания (как явление субъективной реальности) есть определенная информация, присущая определенному социальному индивиду. Как информация, всякое явление сознания необходимо воплощено в своем материальном носителе. Этим носителем является соответствующая мозговая нейродинамическая система данного индивида, в которой закодирована соответствующая информация, представленная этому индивиду как явление субъективной реальности. Следует подчеркнуть, что информационный подход дает возможность анализировать мозговые процессы и психические явления, т.е. явления двух уровней, в едином концептуальном строе, который можно определить как нейроинформатику.

Парадокс «Гомункулуса». Гомункулус — гипотетический «человечек», якобы находящийся внутри мозга, который интегрирует ощущения «Я». Он наблюдает, руководит действиями, испытывает потребности и эмоции и т.д. Другими словами, гомункулус тождественен человеческому «Я». На психологическом уровне его существование не вызывает сомнения. Однако в физиологии до сих пор не обнаружено каких-либо мозговых образований, на которые можно было бы возложить данную функцию.

Наиболее вероятный кандидат на эту роль — мозговая система памяти. Действительно, во многом человеческое «Я» — это воспоминания о прошлых событиях, отношении к ним и своих действиях. Метафорически эту мысль выразил писатель Д. Гранин: «...человеческое «Я» не может существовать без памяти. Из кирпичиков памяти складывается индивидуальность».

Однако все чаще высказывается мнение, что поиски гомункулуса как определенной, интегрирующей ощущения своего «Я» мозговой структуры, не имеют смысла. Предполагается, что «Я» — это динамическая информационная система, включающая разные отделы мозга. Этот «информационный гомункулус», одновременно оперирующий как памятью, так и текущим опытом, и есть наиболее вероятная мозговая «эго-система».

Сознание как эмерджентное свойство мозга. Системный подход утверждает, что любая функционирующая система приобретает свойства, не присущие ее компонентам, так называемые системные, или эмерджентные, свойства, исчезающие при разложении системы на элементы. С позиций нового философского учения, именуемого эмерджентным материализмом (Дж. Марголис), сознание рассматривается как эмерджентное свойство мозговых процессов, находящееся в сложной взаимосвязи с этими процессами.

Возникая как эмерджентное свойство мозговых систем, начиная с некоторого, пока неизвестного уровня их консолидации, сознание (в силу явления эмерджентного детерминизма) приобретает уникальную способность выполнять функцию нисходящего контроля над нейронными процессами более низкого уровня, подчиняя их работу задачам психической деятельности и поведения.

Эмерджентный детерминизм. Детерминизм предполагает установление причинной обусловленности изучаемых явлений. Эмерджентный детерминизм базируется на представлении о существовании у центральной нервной системы особого типа свойств — системных, или эмерджентных, свойств. Главным отличием свойств такого рода является их несводимость к сумме свойств элементов, из которых образована система. Развитие этих идей позволяет рассматривать психическое как системное (эмерджентное) свойство мозговой «сверхсистемы» или мозга как целого. В соответствии с этими представлениями, психическая деятельность мозга не может получить исчерпывающего объяснения в физико-химических, молекулярно-биологических или электрофизиологических категориях. Как пишет один из наиболее выдающихся физиологов ХХ в. лауреат Нобелевской премии Р. Сперри: «физические, химические и электрические силы в мозге, несмотря на то, что они также наличествуют и действуют, как и раньше, оказываются (образно говоря) «вставленными» или «упакованными» вовнутрь и следовательно контролируются и программируются... законами и динамикой более высокого порядка сознательных и подсознательных психических процессов. Более высоко развитые «макро» процессы или холистические психические свойства мозговой деятельности определяют то, когда и как будут происходить элементарные молекулярные процессы, не вмешиваясь, однако, в деятельность физико-химических законов на молекулярном уровне». По этой логике, особое значение для выявления физиологических основ психической деятельности и поведения приобретают не отдельные клеточные элементы, в частности нейроны, а свойства новых форм и моделей, в которых акцент делается на нисходящий контроль над низшим со стороны высших. Сказанное означает, что психические процессы и функции, будучи эмерджентными свойствами мозговых систем разного уровня организации, в силу эмерджентного детерминизма способны подчинять своим задачам функции отдельных компонентов мозговых микро- и макросистем.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие структурные образования мозга контролируют состояние сознания?

2. Перечислите основные походы к определению сознания.

3. Назовите основные функции сознания.

4. Почему фокус сознания ассоциируется со «светлым пятном»?

5. В чем состоит содержание сознания как психофизиологического феномена?

6. Какие условия способствуют осознанию слабых раздражителей?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд //Вопросы психологии. – 1995. -№ 1.

3. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1999.

4. Данилова Н.Н, Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лилература,1997.

5. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 2. С.229-240.

6. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2000.

Практические задания.

1. Дайте определение сознания.

2. Охарактеризуйте понятия: «ясное сознание», «спутанное сознание», «нет сознания».

3. Опишите роль полушарий в функциях мозга связанных с сознанием.

Тема 11. Психофизиология двигательной активности

В ходе изучения темы студенты должны:

знать:

· общий план организации двигательной системы;

· пять уровней иерархической организации движений человека по Н.А. Бернштейну;

· роль префронтальной коры в организации произвольных движений;

· колончатая и соматотопическая организация моторной коры;

уметь:

· обьяснить термины «двигательный гомункулус», «двигательная колонка», «командный нейрон».

Вопросы темы:

1. Строение двигательной системы.

2. Классификация движений.

3. Иерархия форм двигательной активности по Н.А. Бернштейну.

4. Функциональная организация произвольного движения.

5. Нейронная активность.

Вопрос 1. Строение двигательной системы.

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации. Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга.

Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ, тела. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела — исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы. В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Общий план организации двигательной системы

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус Двигательная кора	Приобретенные и врожденные	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Причем, мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

Вопрос 2. Классификация движений.

Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система.

В самом общем виде таких функций четыре:

· поддержание определенной позы;

· ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия;

· перемещения тела в пространстве;

· манипулирование внешними вещами или другими телами.

Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Установлено, что подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих случаях грань между автоматизированным и произвольно контролируемым действием очень подвижна. Более того, суть обучения двигательным навыкам составляет переход от постоянно контролируемой цепочки более-менее осознанно разделяемых двигательных действий к автоматизированной слитной «кинетической мелодии», которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из компонентов автоматизированного навыка, чтобы этот навык перестал быть полностью автоматизированным, и потребовалось вмешательство произвольной регуляции.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попытках разделить двигательные акты на «автоматические « и «волевые», английский невропатолог Х. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. движений и их комплексов) от «полностью автоматических» до «совершенно произвольных». Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт «менее автоматичен», а при пении или речи эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом « движении. Из данного примера ясно также, что «более автоматические « движения связаны главным образом с врожденными центральными поведенческими программами, тогда как «менее автоматические» или «совершенно произвольные» движения появляются в процессе накопления жизненного опыта.

Ориентационные движения. Система движений такого типа связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго — движения фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном глазодвигательной системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки. Координация движения глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов.

Управление позой. Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — механизмы формирования «схемы тела». Термином «схема тела» обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела. Общую «карту» тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде «гомункулуса». Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений. Базой этих процессов служит анатомически закрепленная «карта» тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения. Взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела.

Модель собственного тела в ЦНС представлена на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Характерные черты модели воспроизводимы при выключении зрения, блокаде афферентации (местное обезболивание), при ишемической деафферентации (остановке кровообращения, напр., жгутом). Схема тела нарушается при церебральной патологии с поражением правой теменной доли, при измененных состояниях сознания (гипноз, галлюцинации).

Управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой принимают участие тело и окружающее пространство.

Статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела. В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым.

Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — динамическим образом тела.

Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей. В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров. По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:

· быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;

· точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;

· обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только «локомоторными шедеврами», которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой «запаянной» программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

· выбор ведущего мышечного звена;

· компенсация внешней нагрузки;

· настройка позы;

· соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в их осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям.

Вопрос 3. Иерархия форм двигательной активности по Н.А. Бернштейну.

Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е.

1. Уровень А — эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного.

2. Уровень В — таламопаллидарный уровень, обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.

3. Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриарный уровень. На этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все виды локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано — на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности.

4. Уровень Д — уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия.

5. Уровень Е — высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования.

Вопрос 4. Функциональная организация произвольного движения.

Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программ команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Непосредственное управление движением обуславливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании «намерения действовать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.

Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга, и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «привязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды.

Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.

Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.

В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения «...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним».

Вопрос 5. Нейронная активность.

Функциональные кортикальные колонки. В моторной зоне коры у человека имеются так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, которые организованы в обособленные колонки. Пирамидные клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом друг с другом, иначе было бы трудно объяснить точную соматотопическую организацию коры. Такие двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с помощью вживленных микроэлектродов у животных, выполняющих различные движения, позволила установить принципиально важный факт. Нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки. Двигательная колонка в значительной степени представляет собой функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.

Нейронные коды моторных программ. Кодирование информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов. Анализ импульсной активности нейронов при выработке у животных различных моторных программ показал, что в их построении участвуют нейроны разных отделов двигательной системы, выполняя при этом специфические функции. По некоторым представлениям включение моторных программ происходит благодаря активации так называемых командных нейронов. Командные нейроны находятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение командного нейрона приводит к остановке контролируемой им программы, возбуждение, напротив, к активизации нервной цепи и актуализации моторной программы.

Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность мозга определяется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой направленной на удовлетворение этой мотивации. Двигательная программа, чтобы носить приспособительный характер, должна учитывать все сигнально значимые компоненты внешней среды, относительно которых совершается целенаправленное движение, т.е. строиться на принципе мультисенсорной конвергенции.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие структурные образования мозга контролируют состояние сознания?

2. Перечислите основные походы к определению сознания.

3. Назовите основные функции сознания.

4. Почему фокус сознания ассоциируется со «светлым пятном»?

5. В чем состоит содержание сознания как психофизиологического феномена?

6. Какие условия способствуют осознанию слабых раздражителей?

Литература по теме.

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

1. Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И. Основы физиологии человека: Учебник. – Изд-во РУДН, 2000.- 408с.

2. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Наука, 1966.

3. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1999.

4. Данилова Н.Н, Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная литература, 1997.

5. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная литература, 1997.

Практические задания.

1. Нарисуйте в тетради схему уровней организации произвольных движений по Н.А. Бернштейну.

2. Опишите механизм формирования «схемы тела».

Литература

Основная литература:

1. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учебное пособие. М.: МПСИ, Флинта,2002. – 399с.

2. Психофизиология: Учебник для вузов. / Под ред. Ю. И. Александрова. СПб.: Питер, 2001.

Дополнительная литература:

2. Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд //Вопросы психологии. – 1995. -№ 1.

3. Александров Ю.И. Психология + физиология= психофизиология // Психологическая наука: традиции, современное состояние и перспективы. 1997. М.: Ин-т психологии РАН. Т. 2. С.180.

4. Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1999.

5. Данилова Н.Н, Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лилература,1997.

6. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний: Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.

7. Иваницкий А.М. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 2. С.209-225.

8. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998.

9. Практикум по психофизиологии /Состав. С.П. Акинина, Н.Ю. Сысоева, С.И. Юрчук, Ю.В. Суховершина. М.: МОСУ,2003.-108с.

10. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1992.

11. Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.

12. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 2. С.229-240.

13. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2000.

Видеоматериалы:

1. Видеофильм «Анатомия и физиология человека», вып. 3., фрагменты: память, мышление, эмоции.

Вопросы для подготовки к зачету

1. Предмет и задачи общей психофизиологии.

2. Предмет и задачи когнитивной психофизиологии.

3. Предмет и задачи системной психофизиологии.

4. Психофизиологическая проблема и подходы к ее решению.

5. Системно-структурный подход к изучению работы головного мозга.

6. Системный подход к решению психофизиологической проблемы.

7. Преимущества электрофизиологических методов.

8. Характеристика ЭЭГ (схема).

9. Принципы магнитоэнцефалографии, позитронно-эмиссионной томографии.

10. Передача и переработка сенсорных сигналов (общая характеристика и схема).

11. Характеристика рецепторов, их классификация.

12. Обнаружение и различение сигнала, понятие о сенсорных порогах.

13. Передача, преобразование сигналов, кодирование, декодирование, детектирование сигналов.

14. Механизм переработки информации в сенсорных системах (вертикальный и горизонтальный механизмы – схемы).

15. Психофизиология сенсорных процессов: этапы деятельности сенсорных систем.

16. Функциональная система и системогенез (по П.К. Анохину-схема).

17. Функциональные состояния: определение, общая характеристика.

18. Характеристика функциональных состояний и модулирующей системы мозга.

19. Стадии сна и их значение.

20. Изменение физиологических показателей во время сна.

21. Электрофизиологические корреляты стадий сна.

22. Функциональное значение медленного и быстрого сна.

23. Общий адаптационный синдром.

24. Подходы к определению стресса.

25. Виды стресса и стрессоров.

26. Физиологические механизмы кратковременной памяти.

27. Биохимические основы долговременной памяти.

28. Физиологические основы восприятия.

29. Нейроны-детекторы и детекторная концепция кодирования.

30. Вызванные потенциалы как корреляты перцептивного процесса.

31. Структуры мозга, обеспечивающие речевую деятельность человека.

32. Взаимодействие полушарий в процессе восприятия речи.

33. Лимбическая система и регуляция мотивационных состояний.

34. Нейрохимические механизмы эмоциональных состояний.

35. Центральная регуляция произвольного движения.

36. Психофизиологический подход к определению сознания.

37. Условия осознания подпороговых раздражителей.

38. Измененные состояния сознания.

39. Сознание как эмерджентное свойство мозга.

40. Эмерджентная причинность и психическая регуляция поведения.

41. Строение и функции вегетативной нервной системы, ее роль в регуляции функциональных состояний организма.

42. Показатели функционирования сердечно-сосудистой системы и их использование в психофизиологии.

43. Биологические потребности человека.

44. Разновидности модулирующих систем мозга.

45. Сознание, проблема бессознательного и сознательного.

46. Предмет и задачи дифференциальной психофизиологии.

47. Уровни организации произвольного движения по Н.А. Бернштейну.

48. Невербальное мышление и методы его изучения.

49. Классификация эмоций.

50. Структура и функциональное значение вызванных потенциалов.

Примерная тематика рефератов и курсовых работ

1. Психофизиология памяти.

2. Внимание и сознание.

3. Ориентировочный рефлекс и внимание.

4. Физиологические механизмы антиципации.

5. Концепция функциональных систем П. К.Анохина.

6. Нервная модель стимула.

7. Концептуальная рефлекторная дуга (Е.Н.Соколов).

8. Психофизиология мотивации.

9. Стресс и его механизмы.

10. Психофизиология невербального общения.

11. Психофизиология темперамента.

12. Психофизиология индивидуальных различий.

13. Развитие мозга и обучение.

14. Механизмы индивидуальной стрессоустойчивости.

15. Восприятие и его механизмы.

16. Программирование движений.

17. Вызванные потенциалы и когнитивные процессы.

18. Функциональные состояния и их диагностика.

19. Функциональное состояние и обучение.

20. Модулирующая система мозга и ее функции.

21. Сон и его ЭЭГ-характеристики.

22. Биоритмы.

23. Эмоции и их физиологические механизмы.

24. Принципы кодирования информации в нервной системе.

25. Векторное кодирование в зрительной системе.

26. Механизмы ритмической активности ЭЭГ человека.

27. Диагностика и профилактика стресса.

28. Механизмы функциональных состояний.

29. Психофизиологические методы оценки эмоциональных состояний.

30. Психофизиологические механизмы речевой деятельности.

Тезаурус

Автоматизм – действие, реализуемое без непосредственного участия сознания.

Адаптация – приспособление организма к окружающей среде.

Адреналин – гормон, выделяемый мозговым слоем надпочечников; выполняет функции посредника ( медиатора) в симпатической нервной системе, а также в ряде объединений нейронов головного мозга, образуя адренергическую систему мозга.

Альфа – ритм – основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 – 13 Гц и средней амплитудой в 30 – 70 мкВ.

Активация – возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.

Акцептор результатов действия – психофизиологический механизм прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с находящейся в памяти моделью предполагаемого результата.

Амнезия – патологическое состояние психики, связанное с провалами в памяти, вызванными различными локальными поражениями мозга.

Амплитуда ЭЭГ – максимальное смещение пика волны по отношению к нулевому значению.

Анализатор – функциональное образование ЦНС, осуществляющее восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих во внешней среде и в самом организме. А. состоит из периферического рецептора, проводящих нервных путей, центрального участка коры головного мозга, отвечающего за деятельность данного анализатора.

Асинхронность – характеристика процессов, не совпадающих по времени. Асинхронная активность нервных клеток приводит к возникновению в ЭЭГ волн низкой амплитуды и высокой частоты – реакция десинхронизации.

Артикуляция – особый вид активности органов речи ( губ, языка, мягкого неба, голосовых связок ), необходимый для произнесения звуков речи.

Ассоциативные зоны коры – расположены на границе затылочной, височной и заднетеменной коры. В них происходит конвергенция разномодальной информации, необходимой для целостного восприятия. Для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.

Афазия – расстройство речи, состоящее в полной или частичной утрате способности пользоваться словами и фразами для выражения своих мыслей и понимать высказывания окружающих. Афазия происходит в результате поражения участков коры головного мозга, отвечающих за речевую функцию.

Ацетил-холин – вещество, выполняющее роль посредника (медиатора) при передаче нервного импульса с нейрона на нейрон и с нейрона на мышечное волокно; выполняет также функции медиатора в парасимпатической нервной системе; холинэргическая система мозга – объединения нервных клеток, в которых передача импульсов происходит с помощью медиатора – ацетил-холина.

Афферентный синтез – процесс синтеза, отбора различных сигналов об окружающей среде и степени успешности деятельности организма в ее условиях. На основе афферентного синтеза формируется цель деятельности, управление ею. Афферентный синтез - первая универсальная стадия любого целенаправленного поведения.

Базальный – относящийся к функциям ближайшей подкорки; базальные ганглии мозга связаны с регуляцией двигательных и вегетативных функций.

Билатеральная симметрия – точное соответствие между правой и левой половинами тела, каждая из которой является зеркальным отражением другой; асимметрия – нарушение соответствия, может быть морфологической (различия в строении) и функциональной (различия в функциях).

Бродмана поля – отдельные участки коры больших полушарий мозга, отличающиеся по своему клеточному строению (цитоархитектонике) и функциям. Например, поля 17. 18. 19 – зрительные области коры больших полушарий, которые имеют разное строение и функции в обеспечении зрительного восприятия.

Вегетативная нервная система – часть нервной системы, контролирующая состояние сердца, внутренних органов, мускулатуры, желез и кожи; в ней различают два отдела: симпатическую нервную систему и парасимпатическую.

Возбуждение – процесс, ведущий к генерации потенциалов действия и распространению импульсной активности в нервной системе.

Вторая сигнальная система – система способов регуляции психической активности живых существ, связанная с речью.

Вызванные потенциалы – биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов и находящиеся в строго определенной временной связи с моментом предъявления стимула.

Вызванные потенциалы – биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов.

Генерализованный – широко распространяющийся.

Глия – клетки, заполняющие пространство в головном мозге между нервными клетками – нейронами.

Гипоталамус – структура головного мозга, расположенная под зрительными буграми и отвечающая за обмен веществ, координацию вегетативных функций с психическими и соматическими функциями, регуляцию сна и бодрствования, приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды.

Гипофиз – железа внутренней секреции, расположенная в глубоких структурах мозга, играет ведущую роль в гормональной регуляции организма; пучком нервных волокон связан с гипоталамусом, благодаря чему возможна нервная регуляция эндокринной системы организма.

Гиппокамп – парная структура головного мозга, расположенная в глубинных слоях височных долей мозга, в разрезе напоминает фигуру морского конька.

Гомеостаз – относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды организма и устойчивость его основных физиологических реакций.

Двигательная колонка – функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав.

Депривация – сенсорная недостаточность, которая может привести к потере ориентации организма в окружающей среде.

Детектор лжи – условное название для целого ряда приборов объективной регистрации физиологических показателей – КГР. ЭЭГ, тремора, плетизмограммы и т. п.

Дистресс – стресс, оказывающий отрицательное воздействие на деятельность.

Дифференциальный порог – минимальная разница между двумя стимулами, воспринимаемая субъективно.

Доминанта – очаг возбуждения в ЦНС, временно определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения и тем самым придающей поведению определенную направленность. Термин введен А. А. Ухтомским. Доминанта рассматривается как общий принцип работы головного мозга.

Древний мозг (рептильный мозг) – группа нервных структур, образующая «нижний этаж» головного мозга человека и соответствующая первому этапу развития головного мозга в филогенезе вплоть до рептилий.

Десинхронизация – замена альфа – ритма на низкоамплитудные высокочастотные волны при действии раздражителей.

Зона Вернике – задняя треть верхней височной извилины левого полушария. Зона Вернике (слухоречевая зона коры) обеспечивает фонематический слух - способность воспринимать и понимать фонемы данного языка.

Зона Брока - нижние отделы третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи.

Ипсилатеральный – относящийся к той же стороне тела.

Иррадиация – способность нервного процесса возбуждения или торможения распространяться в центральной нервной системе от одного элемента к другим.

Колонки коры – группы корковых нейронов, обладающих одинаковыми свойствами (например, в отношении сенсорной модальности, положения или ориентации рецептивного поля и т. п.).

Кома – состояние глубокой потери сознания, угрожающее жизни, для которого характерно полное отсутствия реакции на внешние стимулы.

Комиссура – группа нервных волокон, связывающая между собой две симметричные части мозга.

Конвергенция – объединение аксонов группы нейронов, возникающее благодаря образованию синапсов на одном и том же постсинаптическом нейроне.

Контралатеральный – относящийся к противоположной стороне тела.

Кожно – гальваническая реакция – изменение электрической активности кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.

Лимбическая система - функциональное объединение структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально – мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.

Локализация функций в коре больших полушарий – психофизиологическая концепция, обосновывающая соотнесение высших психических функций с определенными участками головного мозга и с их системными объединениями.

Модулирующая система мозга – функциональное объединение нейронов образующих особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в связи с актуализированной потребностью. В него входят: мезэнцефалическая ретикулярная формация, таламическая неспецифическая система и базальные ганглии.

Медиторы – химические вещества, осуществляющие перенос возбуждения с нервного окончания одной клетки на другие. К медиаторам относятся: ацетил – холин, адреналин, норадреналин, серотонин, глутаминовая кислота, глицин и др.

Мотонейрон (двигательный нейрон) – нервная клетка, аксон которой иннервирует мышечное волокно.

Мышечный тонус – существующее почти все время слабое напряжение мышц, препятствующее полному расслаблению тела и помогающее поддержанию определенной позы.

Нейрон – основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон принимает сигналы от рецепторов и других нейронов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к эффекторным нервным окончаниям.

Нервный импульс – потенциал действия, распространяющийся по нервному волокну в результате изменения ионной проводимости его мембраны под влиянием стимуляции.

Обратная афферентация – процесс коррекции поведения на основе полученной мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности.

Общий адаптационный синдром ОАС – совокупность адаптационных реакций организма на значительные по силе и продолжительности неблагоприятные воздействия (стрессоры). Этот термин предложен в 1936 году Г. Селье. В развитии ОАС выделяется три стадии: I - стадия тревоги; II - стадия сопротивляемости (резистентности); III - стадия истощения.

Паттерн – «узор», структура, форма, пространственное или временное распределение стимулов, процессов и т. п.

Первая сигнальная система- система условнорефлекторных связей, формирующихся в коре головного мозга животных и человека при воздействии на рецепторы органов чувств раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды.

Подкорка (подкорковые структуры мозга) – часть головного мозга, расположенная между корой больших полушарий и продолговатым мозгом. В нее входят: зрительные бугры, гипоталамус, лимбическая система и другие нервные узлы.

Потенциал действия – изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных волокон, с помощью которого осуществляется передача информации в организме человека и животных.

Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на действие факторов внешней и внутренней среды.

Ретикулярная формация – сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга ( в продолговатом, среднем и промежуточном).

Рефрактерный период – определенный период после возникновения потенциала действия, в течение которого следующий стимул не может вызвать импульс.

Рецепторы – концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстерорецепторы) или внутренней (интерорецепторы) среды организма и преобразующие энергию раздражителей (света, звука и других) в возбуждение, передаваемое в анализаторные зоны коры головного мозга.

Симультанный – одновременный.

Сукцессивный – последовательный.

Синхронизация – согласованность ритмов электроэнцефалограммы по частоте или фазе при регистрации ЭЭГ от различных зон коры больших полушарий или других образований мозга.

Система – множество закономерно связанных друг с другом элементов (нейронов), представляющее собой целостное образование, наделенное некоторыми новыми (эмерджентными) свойствами.

Сон медленноволновый – сон, для которого характерно замедление волн ЭЭГ.

Сон быстроволновый (парадоксальный) – сон, для которого характерно появление волн ЭЭГ, сходных с волнами, регистрируемыми в состоянии бодрствования.

Стресс – психическое состояние общего возбуждения, психического напряжения при деятельности в трудных, необычных, экстремальных ситуациях; неспецифическая реакция организма на резко изменяющиеся условия среды.

Торможение – нервный процесс, противоположный возбуждению; проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма.

Условный рефлекс – индивидуально приобретенная, сложная приспособительная реакция организма человека и животных, возникающая при определенных условиях на основе образования временных нервных связей между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно рефлекторным актом.

Функциональная система – конкретный физиологический аппарат, механизм саморегуляции и гомеостаза, осуществляющий избирательное вовлечение и объединение структур в процесс выполнения какого – либо очередного акта поведения или функции организма.

Функциональное состояние человека – интегративная характеристика состояний человека с точки зрения эффективности выполняемой им деятельности и задействованных в ее реализации систем по критериям надежности и внутренней цены деятельности.

Электроэнцефалограмма – форма регистрации биоэлектрической активности коры головного мозга.

Энграмма – след, оставляемый в мозге тем или иным событием (в частности, при научении).

Эмерджентное свойство – системное свойство функционирования мозга как целого. Это позволяет сопоставлять психические явления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а их целостной структурной организацией.

Эндогенный компонент ВП – связанный с деятельность модулирующих систем мозга, отражает субъективную оценку внешнего воздействия.

Эндорфины – нейромодуляторы, облегчающие физическую боль. Эндорфины играют значительную роль в снятии стресса.